�。ㄋ�)節(jié)間反射
脊動(dòng)物在反射恢復(fù)的后期，可出現(xiàn)復(fù)雜的節(jié)間反射。例如，刺激動(dòng)物腰背皮膚，可引致后肢發(fā)生一系列節(jié)奏性搔爬動(dòng)作，稱為搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下節(jié)段的協(xié)同活動(dòng)，所以是節(jié)間反射的一種表現(xiàn)。
二、低位腦干肌緊張的調(diào)節(jié)
�。ㄒ�)去大腦僵直
在中腦上、下疊體（上、下丘)之間切斷腦干的動(dòng)物，稱為去大腦動(dòng)物。去大腦動(dòng)物由于脊髓與低位腦干相連接，因此不出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象，很多軀體和內(nèi)臟的反射活動(dòng)可以完成，血壓不下降；而在肌緊張活動(dòng)方面反而出現(xiàn)亢進(jìn)現(xiàn)象，動(dòng)物四肢伸直，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直（decerbrate rigidity)。去大腦僵直主要是伸肌（抗重力肌)緊張性亢進(jìn)，四肢堅(jiān)硬如柱（圖10-32)。
圖10-32 去大腦僵直
在去大腦動(dòng)物，如以局部麻醉藥注入一肌肉中，或切斷相應(yīng)的脊髓背根，以消除肌梭傳入沖動(dòng)進(jìn)入中樞，則該肌的僵直現(xiàn)象被消失�？梢�，去大腦僵直是在脊髓牽張反射的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，是一種增強(qiáng)的牽張反射。
有人用電刺激動(dòng)物腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的不同區(qū)域，觀察到在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張及肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱為抑制區(qū)；還有加強(qiáng)肌緊張及肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱為易化區(qū)。抑制區(qū)位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分，電刺激抑制區(qū)可引致去大腦僵直減退。易化區(qū)分布于廣大的腦干中央?yún)^(qū)域，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的中央灰質(zhì)及被蓋；此外下丘腦和丘腦中線核群等部位也具有對肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的易化作用，因此也包括在易化區(qū)概念之中（圖10-33)。從活動(dòng)的強(qiáng)度來看，易化區(qū)的活動(dòng)比較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動(dòng)比較弱；因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。
圖10-33貓腦各部位，特別是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制（一)和易化（+)系統(tǒng)示意圖
抑制作用（一)的路徑：4為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)，發(fā)放下行沖動(dòng)抑制脊髓牽張反射。
這一區(qū)接受大腦皮層 （1)尾狀核（2)和小腦（3)傳來的興奮。
易化作用（+)的路徑：5為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，發(fā)放下行沖動(dòng)加強(qiáng)脊髓牽張反射。
6為延髓的前庭核，有加強(qiáng)脊髓牽張反射的作用。
目前知道，抑制肌緊張的中樞部位有大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)；易化肌緊張的中樞部位有前庭核、小腦前葉兩側(cè)部、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)。這些結(jié)構(gòu)有的在腦干外，但與腦干內(nèi)部的有關(guān)功能結(jié)構(gòu)有功能上的聯(lián)系。例如，刺激小腦前葉蚓部，可以在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)獲得誘發(fā)電位，因引小腦前葉蚓部的作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的；又如，大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和紋狀體的作用可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的。這些腦干外的抑制肌緊張的區(qū)域，不僅通過加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)活動(dòng)，使肌緊張受到抑制；而且也能控制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，使易化區(qū)的活動(dòng)受到壓抑，轉(zhuǎn)而使肌緊張減退。再如，前庭核接受內(nèi)耳前庭器官傳入沖動(dòng)的作用，轉(zhuǎn)而提高網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)的活動(dòng)；小腦前葉兩側(cè)部的肌緊張易化作用，可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)來完成的。在去大腦動(dòng)物中，由于切斷了大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動(dòng)減弱而易化區(qū)活動(dòng)增強(qiáng)，使易化區(qū)的活動(dòng)占有明顯的優(yōu)勢，以致肌緊張過度增強(qiáng)而出現(xiàn)去大腦僵直。
去大腦僵直主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強(qiáng)。一般情況下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌緊張?jiān)谌ゴ竽X僵直時(shí)明顯加強(qiáng)。有的動(dòng)物，如南美洲的樹賴（Sloth)棲于森林中，經(jīng)常懸掛在樹上，屈肌是抗重力�。贿@類動(dòng)物發(fā)生去大腦僵直時(shí)，屈肌的緊張明顯加強(qiáng)。人類在某些疾病中，也可出現(xiàn)與動(dòng)物去大腦僵直相類似的現(xiàn)象。例如，蝶鞍上囊腫引致皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)，可出現(xiàn)下肢明顯的伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)，稱為去皮層僵直（decorticate rigidity)。上肢的半屈狀態(tài)是抗重力肌肌緊張?jiān)鰪?qiáng)的表現(xiàn)，因?yàn)槿耸侵绷⒌膭?dòng)物。人類的去大腦僵直，有時(shí)可在中腦具有疾患時(shí)出現(xiàn)，表現(xiàn)頭后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂內(nèi)旋，手指屈曲（圖10-34)。臨床上如見到患者出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象，往往表明病變已嚴(yán)重地侵犯了腦干，預(yù)后不良的信號。
圖10-34 人類去皮層僵直及去大腦僵直
A，B，C去皮層僵直 A：仰臥，頭部姿勢正常時(shí)，上肢半屈
B和C：轉(zhuǎn)動(dòng)頭部時(shí)，上肢姿勢 D：去大腦僵直，上下肢均伸直
�。ǘ�)α僵直和γ僵直
從牽張反射的角度來分析，肌緊張加強(qiáng)的機(jī)制可以有二種。一種是于高位一中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)僵直，這稱為α僵直。另一種是由于高位中樞的下行性作用，首先提高脊髓γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的敏感性提高而傳入沖動(dòng)加多，轉(zhuǎn)而使脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)提高，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)僵直，這稱為γ僵直（圖10-35)。由前庭核下行的作用主要是直接或間接促使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)加強(qiáng)，導(dǎo)致α僵直；由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)下行的作用主要使γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)提高，轉(zhuǎn)而發(fā)生肌緊張加強(qiáng)，出現(xiàn)γ僵直。經(jīng)典的去大腦僵直主要屬于γ僵直，因?yàn)樵谙∷髠魅霙_動(dòng)對中樞的作用后，僵直現(xiàn)象可以消失。
圖10-35高級中樞對骨骼肌運(yùn)動(dòng)控制的模式圖
三、姿勢反射
中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的肌緊張或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)，以保持或改正身體空間的姿勢，這種反射活動(dòng)總稱為姿勢反射。前述的牽張反射、對側(cè)伸肌反射就是最簡單的姿勢反射。此外還有比較復(fù)雜的姿勢反射，例如狀態(tài)反射、翻正反射、直線或旋轉(zhuǎn)加速運(yùn)動(dòng)反射（見感覺器官章)等。
�。ㄒ�)狀態(tài)反射
頭部在空間的位置改變以及頭部與軀干的相對位置改變時(shí)，可以反射性地改變軀體肌肉的緊張性，這種反射稱為狀態(tài)反射。狀態(tài)反射包括迷路緊張反射與頸緊張反射兩部分。迷路緊張反射是指內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。在去大腦動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中見到，當(dāng)動(dòng)物仰臣臥時(shí)則伸肌緊張性最高，而當(dāng)動(dòng)物俯臣臥時(shí)則伸肌緊張性最低。這是由于不同頭部位置會(huì)引致內(nèi)耳迷路不同刺激的結(jié)果而造成的。頸緊張反射是指頸部扭曲時(shí)，頸椎關(guān)節(jié)韌帶或肌肉受刺激后，對四肢肌肉緊張性的調(diào)節(jié)反射。實(shí)驗(yàn)證明，頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時(shí)，下頦所指一側(cè)的伸肌緊張性加強(qiáng)；如頭后仰時(shí)，則前肢伸肌緊張性加強(qiáng)，而后肢伸肌緊張性降低；如頭前俯時(shí)，則后肢伸緊張性加強(qiáng)，而前肢伸肌緊張性降低，人類在去皮層僵直的基礎(chǔ)上，也可出現(xiàn)頸緊張反射；即當(dāng)頸扭曲時(shí)，下頦所指一側(cè)上肢伸直，而對側(cè)上肢則處于更屈曲狀態(tài)（圖10-34)。在正常人體中，由于高級中樞的存在，狀態(tài)反射常被抑制不易表現(xiàn)出來。
（二)翻正反射
正常動(dòng)物可保持六立姿勢，如將其推倒則可翻正過來，這種反射稱為翻正反射。如將動(dòng)物四足朝天從空中掉下，則可清楚地觀察到在下墜過程中，首先是頭頸扭轉(zhuǎn)，然后前肢和軀干跟著也扭轉(zhuǎn)過來，最后后肢也扭轉(zhuǎn)過來，當(dāng)下墜到地面時(shí)由四足著地。這一翻正反射包括一系列反射活動(dòng)，最先是由于頭部位置不正常，視覺與內(nèi)耳迷路感受刺激，從而引起頭部的位置翻正。頭部翻正以后，頭與軀干的位置關(guān)系不正常，使頸部關(guān)節(jié)韌帶或肌肉受到刺激，從而使軀干的位置也翻正。
四、小腦
小腦對于維持姿勢、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)均有重要的作用。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系，可以將小腦劃分為三個(gè)主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦（圖10-36)
圖10-36 靈長類動(dòng)物小腦分葉平展示意圖
（一)前庭小腦
前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡功能有密切關(guān)系。運(yùn)動(dòng)切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。實(shí)驗(yàn)觀察到，切除絨球小結(jié)葉的猴，由于平衡功能失調(diào)而不能站立，只能躲在墻角里依靠墻壁而站立；但其隨意運(yùn)動(dòng)仍然很協(xié)調(diào)，能很好地完成吃食動(dòng)作。在第四腦室附近出現(xiàn)腫瘤的患者，由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結(jié)葉，患者站立不穩(wěn)，但其肌肉運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)仍良好。絨球小結(jié)葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動(dòng)有密切關(guān)系，其反射進(jìn)行的途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→肌肉裝置。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中還觀察到，犬切除小結(jié)葉后，則運(yùn)動(dòng)病不再發(fā)生；貓切除小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫（positional nystagmus)，當(dāng)頭位固定于特定位置時(shí)眼震顫即出現(xiàn)。以上均說明絨球小結(jié)葉對調(diào)節(jié)前庭核的活動(dòng)有重要作用。
