體溫及其調節(jié)(體熱平衡,體溫調節(jié))

　　三、體溫調節(jié)

　　恒溫動物包括人，有完善的體溫調節(jié)機制。在外界環(huán)境溫度改變時，通過調節(jié)產熱過程和散熱過程，維持體溫相對穩(wěn)定。例如，在寒冷環(huán)境下，機體增中產熱和減少散熱；在炎熱環(huán)境下，機體減少產熱和增加散熱，從而使體溫保持相對穩(wěn)定。這是復雜的調節(jié)過程，涉及感受溫度變化的溫度感覺器，通過有關傳導通路把溫度信息傳達到體溫調節(jié)中樞，經過中樞整合后，通過自主神經系統(tǒng)調節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動等；通過軀體神經調節(jié)骨骼肌的活動，如寒戰(zhàn)等；通過內分泌系統(tǒng)，改變機體的代謝率。

　　體溫調節(jié)是生物自動控制系統(tǒng)的實例。如圖7-8所示，下丘腦體溫調節(jié)中樞，包括調定點（set point）神經元在內，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動，使受控對象——機體深部溫度維持一個穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會受到內、旬環(huán)境因素干擾的（譬如機體的運動或外環(huán)境氣候因素的變化，如氣溫、濕度、風速等）。此時則通過溫度檢測器——皮膚及深部溫度感受器（包括中樞溫度感受器）將干擾信息反饋于調定點，經過體溫調節(jié)中樞的整合，再調整受控系統(tǒng)的活動，仍可建立起當時條件下的體熱平衡，收到穩(wěn)定體溫的效果。

圖7-8 體溫調節(jié)自動控制示意圖

　�。ㄒ唬�溫度感受器

　　對溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。

　　外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內臟中，溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器，它們都是游離神經末稍的。當皮膚溫度升高時，溫覺感受器興奮，而當皮膚溫度下降時，則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動可看到，溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時發(fā)放沖動頻率最高，而溫覺感受器則在43℃時發(fā)放沖動頻率最高。當皮膚溫度偏離這兩個溫度時，兩種感受器發(fā)放沖動的頻率都逐漸下降（圖7-9）。此外，溫度感受器對皮膚溫度變化速率更敏感。

圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器

　　內臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點羊腹腔內 并加溫至43-44℃，觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加，加熱3-5分鐘后，動物開始喘息，使下丘腦溫度下降。說明內臟溫度升高可引起明顯的散熱反應。

　　中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網狀結構及下丘腦中有溫度感受器。

　　用改變腦組織溫度的裝置（變溫管），對不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進行加溫或冷卻，發(fā)現在視前區(qū)-下丘腦前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH）加溫，可引起動物出現喘息和出汗等散熱反應，而局部冷卻則引起產熱量增加，說明PO/AH本身就可調節(jié)散熱和產熱這兩種相反的過程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經元（warm-sensitive neuron）和冷敏神經元（cold-sensitive neuron）。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加，而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加（圖7-10，7-11）。實驗證明，局部腦組織溫度變動0.1C，這兩種溫度敏感神經元的放電頻率就會反映出來，而且不出現適應現象。

圖7-10下丘腦局部加溫時熱敏神經元放電的記錄（上）和呼吸曲線（下）（貓）

圖7-11由下丘腦視前區(qū)導出的溫度敏感神經元的放電活動

　　脊髓中也有溫度敏感神經元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓，則動物出現皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調節(jié)反應。這時，切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓，血管反應和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓，則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸，寒戰(zhàn)受到抑制。另外，據謂脊髓中傳導溫度信息的上行性神經元的纖維前側側索中走行，它將信息發(fā)送給PO/AH。

　　延髓中也存在著溫度敏感神經元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會聚于延髓溫度敏感神經元；而延髓也接受來自PO/AH的信息，并且向PO/AH輸送信息。醫(yī).學.全.在線.網.站.提供

　　腦干網狀結構也有對局部溫度變化發(fā)生反應的神經元，它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息，并且向PO/AH輸送溫度信息。

　　（二）體溫調節(jié)中樞

　　根據多種恒溫動物腦的分段切除實驗看到，切除大腦皮層及部分皮層下結構后，只要保持下丘腦及其以下的神經結構完整，動物雖然在行為方面可能出現一些欠缺，但仍具有維持恒定體溫的能力。如進一步破壞下丘腦，則動物不再具有維持體溫相對恒定的能力。這些事實說明，調節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實驗觀察到，PO/AH破壞，則散熱反應消失，體溫升高；刺激之，則引起散熱反應，而且寒戰(zhàn)受到抑制；而破壞下丘腦后部，體溫下降，產熱反慶受抑制；刺激之，則引起寒戰(zhàn)。據此得出結論，下丘腦前部是散熱中樞，而下丘腦后部是產熱中樞，但是，這兩種實驗方法比較粗糙，因此得出來的結論也較精細的實驗方法觀察到的結果不相符。

　　前已述及， PO/AH就有熱敏神經元和冷敏神經元，分別調節(jié)散熱和產熱反應。下丘腦以外的腦細胞也有類似的兩種神經元存在。看來沒有明確定位的產熱中樞和散熱中樞。體溫調節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應，因此是一種高級的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應是體溫調節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經元和冷敏神經元既能感受它們所在部位的溫度變化，又能過傳入的溫度信息進行整合。因此，當外界環(huán)境溫度改變時，可通過①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激，將溫度變化的信息沿軀體傳入神經經脊髓到達下丘腦的體溫調節(jié)中樞；②外界溫度改變可通過血液引起深部溫度改變，并直接作用于下丘腦前部；③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用，由下述三條途徑發(fā)出指令調節(jié)體溫：①通過交感神經系統(tǒng)調節(jié)皮膚血管舒縮反應和汗腺分泌；②通過軀體神經改變骨骼肌的活動，如在寒冷環(huán)境時的寒戰(zhàn)等；③通過甲狀腺和腎上腺髓質的激素分泌活動的改變來調節(jié)機體的代謝率。有人認為，皮膚溫度感受器興奮主要調節(jié)皮膚血管舒活動和血流量；而深部溫度改變則主要調節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動。通過上述的復雜調節(jié)過程，使機體在外界溫度改變時能維持體溫相對穩(wěn)定。

　　調定點學說 此學說認為，體溫的調節(jié)類似于恒溫器的調節(jié)，PO/AH中有個調定點，即規(guī)定數值（如37℃）。如果偏離此規(guī)定數值，則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng)，然后經過對受控系統(tǒng)的調整來維持體溫的恒定。通常認為，PO/AH中的溫度敏感神經元可能在體溫調節(jié)中起著調定點的作用。例如，此學說認為，由細菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經元的閾值因受到熱原（pyrogen）的作用而升高，調定點上移（如39℃）的結果。因此，發(fā)熱反應開始先出現惡寒戰(zhàn)栗等產熱反應，直到體溫升高到39℃以上時才出現散熱反應。只要致熱因素不消除，產熱與散熱兩個過程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應該指出的是，發(fā)熱時體溫調節(jié)功能并無阻礙，而只是由于調定點上移，體溫才被調節(jié)到發(fā)熱水平。

　　單胺物質對體溫調節(jié)的作用在哺乳動物下丘腦的與體溫調節(jié)有關的神經末稍中含有豐富的單胺物質。60年代初，用狗、貓、猴做的實驗證明，用5-羧色胺灌注動物的腦室或微量注入于下丘腦，動物的體溫上升，同時伴有血管收縮反應和寒戰(zhàn)；而去甲腎上腎素則使動物的體溫降低0.5-2℃，同時伴有外周血管舒張。根據這類實驗，提出了體溫調節(jié)的單胺學說，此學說認為，5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質在量上的動態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認為，這兩種物質對體溫調節(jié)中樞的活動只能起到調整的作用，而對于體溫的恒定水平沒有決定作用。

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