第六章第一節(jié) 消化和吸收概述

　　消化是食物在消化道內(nèi)被分解為小分子的過(guò)程。消化的方式有兩種。一種是通過(guò)消化道肌肉的舒縮活動(dòng)，將食物磨粹，并使之與消化液充分混合，以及將食物不斷地向消化道的遠(yuǎn)端推送；這種方式稱(chēng)機(jī)械消化。另一種消化方式是通過(guò)消化腺分泌的消化液完成的。消化液中含在各種消化酶，能分別分解蛋白質(zhì)、脂肪和糖類(lèi)等物質(zhì)，使之成為小分子物質(zhì)（表6-1）；這種消化方式稱(chēng)化學(xué)性消化。正常情況下，這兩種方式的消化作用是同時(shí)進(jìn)行，互相配合的。食物經(jīng)過(guò)消化后，透過(guò)消化道的粘膜，進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過(guò)程，稱(chēng)為吸收。消化和吸收是兩個(gè)相輔相成、緊密聯(lián)系的過(guò)程。不能被消化和吸收的食物殘?jiān)�，最后以糞的形式排出體外。

表6-1 消化液的成分及其作用

　　一、消化道平滑肌的特性

　　在整個(gè)消化道中，除口、咽、食管上端和肛門(mén)外括約肌是骨骼肌外，其余部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過(guò)這些肌肉的舒縮活動(dòng)，完成對(duì)食物的機(jī)械性消化，并推動(dòng)食物的前進(jìn)；消化道的運(yùn)動(dòng)對(duì)于食物的化學(xué)性消化和吸收，也有促進(jìn)作用。

　�。ㄒ唬┫�化道平滑肌的一般特性

　　消化道平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性，但這些特性的表現(xiàn)均有其自己的特點(diǎn)。

　　1．消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌的長(zhǎng)得多，而且變異很大。

　　2．消化道平滑肌在離體后，置于適宜的環(huán)境內(nèi)，仍能進(jìn)行良好的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，但其收縮很緩慢，節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。

　　3．消化道平滑肌經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即具有一定的緊張性。消化道各部分，如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置，同平滑肌的緊張性在重要的關(guān)系；緊張性還使消化道的管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力；平滑肌的各種收縮活動(dòng)也就是在緊張性基礎(chǔ)上發(fā)生的。

　　4．消化道平滑肌能適應(yīng)實(shí)際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來(lái)說(shuō)，這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。

　　5．消化道平滑肌對(duì)電刺激較不敏感，但對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激則特別敏感，輕微的刺激�？梢�起強(qiáng)烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環(huán)境分不開(kāi)的，消化道內(nèi)容物對(duì)平滑肌的牽張、溫度和化學(xué)刺激是引起內(nèi)容物推進(jìn)或排空的自然刺激因素。

　�。ǘ�）消化道平滑肌的電生理特性

　　消化道平滑肌電活動(dòng)的形式要比骨骼肌復(fù)雜得多，其電生理變化大致可分為三種，即靜息膜電位、慢波電位和動(dòng)作電位。

　　1．靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩(wěn)定，波動(dòng)較大，其實(shí)測(cè)值為-60--50Mv，靜息電位主要由K⁺的平衡電位形成，但Na⁺、CI^-、Ca²⁺以及生電性鈉泵活動(dòng)也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。

　　2．慢波電位消化道的平滑肌細(xì)胞可產(chǎn)生節(jié)律性的自發(fā)性去極化；以靜息膜電位為基礎(chǔ)的這種周期性波動(dòng)，由于其發(fā)生頻率較慢而被稱(chēng)為慢波電位，又稱(chēng)基本電節(jié)律（basal electric rhythm,BER）。消化道不部位的慢波頻率不同，在人類(lèi)，胃的慢波頻率為3次/min，十二指腸為12次/min，回腸末端為8-9次/min。慢波的波幅約為10-15mV，持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒。

　　用細(xì)胞內(nèi)微電極記錄時(shí)，慢波多表現(xiàn)為單向波，包括初期的快速去極化和緩慢的復(fù)極化平臺(tái)。關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)尚未完全清楚。目前認(rèn)為，它的產(chǎn)生可能與細(xì)胞膜上生電性鈉泵的活動(dòng)具有波動(dòng)性有關(guān)，當(dāng)鈉泵的活動(dòng)暫時(shí)受抑制時(shí)，膜便發(fā)生去極化；當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí)，膜的極化加強(qiáng)，膜電位便又回到原來(lái)的水平。實(shí)驗(yàn)證明，用抑制鈉泵的藥物哇巴因后，胃腸平滑肌的慢波電位消失。

　　在通常情況下，慢波起源于消化道的縱行肌，以電緊張形式擴(kuò)布到環(huán)行肌。由于切斷支配胃腸的神經(jīng)，或用藥物阻斷神經(jīng)沖動(dòng)后，慢波電位仍然存在，表明它的產(chǎn)生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮，便它可以反映平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息膜電位接近于產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾電位，一旦達(dá)到閾電位，膜上的電壓依從性離子通道便開(kāi)放而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　　3．動(dòng)作電位平滑肌的動(dòng)作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動(dòng)作電位的區(qū)別在于：①鋒電位上升慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；②平滑肌的動(dòng)作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被Ca²⁺通道阻斷劑所阻斷，這表明它的產(chǎn)生主要依賴(lài)Ca²⁺的內(nèi)流；③不滑肌動(dòng)作電位的復(fù)極化與骨骼肌相同，都是通過(guò)K⁺的外流，所不同的是，不滑肌K⁺的外向電流與Ca²⁺的內(nèi)向電流在時(shí)間過(guò)程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低，而且大小不等。

　　由于平滑肌動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)Ca²內(nèi)流的速度已足以引起平滑肌的收縮，因此，鋒電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性，每個(gè)慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目，可作為收縮力大小的指標(biāo)。

　　慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系可簡(jiǎn)要?dú)w納為：平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的，而動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。因此，慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認(rèn)為是不滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度（圖6-1）。

圖6-1 消化道不滑肌的電活動(dòng)

下面的曲線為細(xì)胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律，
在第二和第三個(gè)波的支極化期，出現(xiàn)數(shù)目不同的動(dòng)作電位；
上面的曲線為肌肉收縮，收縮波只出現(xiàn)在動(dòng)作電位時(shí)，
動(dòng)作電位數(shù)目越多，收縮的幅度也越大T：張力 IP：細(xì)胞內(nèi)電位

　　二、消化腺的分泌功能

　　人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達(dá)6-8L（表6-1）。消化液主要由有機(jī)物、離子和水組成。消化液的主要功能為：①稀釋食物，使之與血漿的滲透壓相等，以利于吸收；②改變消化腔內(nèi)的pH，使之適應(yīng)于消化酶活性的需要；③水解復(fù)雜的食物成分，使之便于吸收；④通過(guò)分泌粘液、抗體和大量液體，保護(hù)消化道粘膜，防止物理性和化學(xué)性的損傷。

　　分泌過(guò)程是由腺細(xì)胞主動(dòng)活動(dòng)的過(guò)程，它包括由血液內(nèi)攝取原料、在細(xì)胞內(nèi)合成分泌物，以及將分泌物由細(xì)胞內(nèi)排出等一連串的復(fù)雜活動(dòng)。對(duì)消化腺分泌細(xì)胞的刺激-分泌耦聯(lián)的研究表明，腺細(xì)胞膜上往往存在著多種受體，不同的刺激物與相應(yīng)的受體結(jié)合，可引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致分泌物的釋放（圖6-2）。

圖6-2 胰腺分泌細(xì)胞內(nèi)的兩種介導(dǎo)機(jī)制

　　三、胃腸的神經(jīng)支配及其作用

　　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)胃腸功能的調(diào)節(jié)較為復(fù)雜，它通過(guò)植物性神經(jīng)和胃腸的內(nèi)在神經(jīng)兩個(gè)系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一而完成的（圖6-3）。

圖6-3 消化系統(tǒng)的局部和中樞性反射通路

　　胃腸的內(nèi)在神經(jīng)是由存在于食管至肛門(mén)的管壁內(nèi)的兩種神經(jīng)叢組成的。一種是位于胃腸壁粘膜下神經(jīng)叢（Meissner神經(jīng)叢）；另一種是位于環(huán)行肌與縱行肌層之間的肌間神經(jīng)叢（或稱(chēng)Auerbach神經(jīng)叢）。內(nèi)在神經(jīng)叢包含無(wú)數(shù)的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維，據(jù)估計(jì)，內(nèi)在神經(jīng)叢中約有10⁸個(gè)神經(jīng)元，包括感覺(jué)神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)纖維（包括進(jìn)入消化管壁的交感和副交感纖維）則把胃腸壁的各種感受器及效應(yīng)細(xì)胞與神經(jīng)元互相連接，起著傳遞感覺(jué)信息、調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)和啟動(dòng)、維持或抑制效應(yīng)系統(tǒng)的作用。目前認(rèn)為，消化管壁內(nèi)的神經(jīng)叢構(gòu)成了一個(gè)完整的、相對(duì)獨(dú)立的整合系統(tǒng)，在胃腸活動(dòng)的調(diào)節(jié)中具有十分重要的作用。

　　支配胃腸的自主神經(jīng)被稱(chēng)為外來(lái)神經(jīng)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。交感神經(jīng)從脊髓胸腰段側(cè)角發(fā)出，經(jīng)過(guò)腹腔神經(jīng)節(jié)、腸系膜神經(jīng)節(jié)或腥下神經(jīng)節(jié)，更換神經(jīng)元后，節(jié)后纖維分布到胃腸各部分，主要通過(guò)三種途徑影響胃腸活動(dòng)：①終止于內(nèi)在神經(jīng)元的腎上腺素能纖維；②分布于某些肌束的腎上腺素能纖維；③分布至血管平滑肌的腎上腺素血管纖維。由交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放至內(nèi)在神經(jīng)元表面的去甲腎上腺素，可抑制神經(jīng)元的興奮活動(dòng)，從而抑制其向前傳導(dǎo)的活動(dòng)。這樣，由交感神經(jīng)發(fā)放的沖動(dòng)，可抑制通過(guò)內(nèi)在神經(jīng)叢或迷走神經(jīng)傳遞的反射。

圖6－4　胃腸膽堿能、腎上腺素能及肽能神經(jīng)的支配及作用模式圖

I：抑制 E：興奮 CNS：中樞神經(jīng)系統(tǒng)

--：膽堿能神經(jīng)質(zhì) ----：腎上腺素能神經(jīng)　+++肽能神經(jīng)

　　副交感神經(jīng)通過(guò)迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)支配胃腸。到達(dá)胃腸的纖維都是節(jié)前纖維，它們終止于內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)元上。內(nèi)在神經(jīng)叢的多數(shù)副交感纖維是興奮性膽堿能纖維，少數(shù)是抑制性纖維；而在這些抑制性纖維中，多數(shù)既不是膽堿能，也不是腎上腺素能纖維，它們的末梢釋放的遞質(zhì)可能是肽類(lèi)物質(zhì)，因而被稱(chēng)為肽能神經(jīng)（圖6-4）。由肽能神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)不是單一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性肽（VIP）、P物質(zhì)、腦啡肽和生長(zhǎng)抑素等。目前認(rèn)為，胃的容受性舒張、機(jī)械刺激引起的小腸充血等，均為神經(jīng)興奮釋放VIP所致，VIP能神經(jīng)的作用主要是舒張平滑肌、舒張血管和加強(qiáng)小腸、胰腺的分泌活動(dòng)（圖6-5）。

圖6-5 血管活性腸肽（VIP）能神經(jīng)支配的設(shè)想圖

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