心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性(心肌細(xì)胞,心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng),生物電現(xiàn)象,跨膜電位,自律細(xì)胞)

　　二、心肌的電生理特性

　　心肌組織具有興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性四種生理特性。心肌的收縮性是指心肌能夠在肌膜動(dòng)作電位的觸發(fā)下產(chǎn)生收縮反應(yīng)的特性，它是以收縮蛋白質(zhì)之間的生物化學(xué)和生物物理反應(yīng)為基礎(chǔ)的，是心肌的一種機(jī)械特性。興奮性、自律性和傳導(dǎo)性，則是以肌膜的生物電活動(dòng)為基礎(chǔ)的，故又稱為電生理特性。心肌組織的這些生理特性共同決定著心臟的活動(dòng)。

　�。ㄒ唬┬募〉呐d奮性

　　所有心肌細(xì)胞都具有興奮性，即具有在受到刺激時(shí)產(chǎn)生興奮的能力。衡量心肌的興奮性，同樣可以采用刺激的閾值作指標(biāo)，閾值大表示興奮性低，閾值小表示興奮性高。

　　1．決定和影響興奮性的因素 從關(guān)于興奮產(chǎn)生過程的敘述中可知，興奮的產(chǎn)生包括靜息電位去極化到閾電位水平以及Na⁺通道（以快反應(yīng)型細(xì)胞為例）的激活這樣兩個(gè)環(huán)節(jié)；當(dāng)這兩方面的因素發(fā)生變化時(shí)，興奮性將隨之發(fā)生改變。

　�。�1）靜息電位水平：靜息電位（在自律細(xì)胞，則為最大復(fù)極電位）絕對(duì)值增大時(shí)，距離閾電位的差距就加大，引起興奮所需的刺激閾值增大，表現(xiàn)為興奮性降低。反之，靜息電位絕對(duì)值減少時(shí)，距閾電位的差距縮小，所需的刺激閾值減少，興奮性增高。

　�。�2）閾電位水平：閾電位水平上移，則和靜息電位之間的差距增大，引起興奮所需的刺激閾值增大，興奮性降低。反之亦然。

　　靜息電位水平和（或）閾電位水平的改變，都能夠影響興奮性，但在心臟，以靜息電位水平改變?yōu)槎嘁姷脑�因�?/P>

　�。�3）Na⁺通道的性狀：上述興奮的產(chǎn)生時(shí)，都是以Na⁺通道能夠被激活作為前提。事實(shí)上，Na⁺通道并不是始終處于這種可被激活的狀態(tài)，它可表現(xiàn)為激活、失活和備用三種功能狀態(tài)：而Na⁺通道處于其中哪一種狀態(tài)，則取決于當(dāng)時(shí)的膜電位以及有關(guān)的時(shí)間進(jìn)程。這就是說，Na⁺通道的活動(dòng)是電壓依從性和時(shí)間依從性的。當(dāng)膜電位處于正常靜息電位水平-90mV時(shí)，Na⁺通道處于備用狀態(tài)。這種狀態(tài)下，Na⁺通道具有雙重特性，一方面，Na⁺通道是關(guān)閉的；另一方面，當(dāng)膜電位由靜息水平去極化到閾電位水平（膜內(nèi)-70mV）時(shí)，就可以被激活，Na⁺通道迅速開放，Na⁺因而得以快速跨膜內(nèi)流。Na⁺通道激活后就立即迅速失活，此時(shí)通道關(guān)閉，Na⁺內(nèi)流迅速終止。Na⁺通道的激活和失活，都是比較快速的過程；前者在1ms 內(nèi)，后者約在幾毫秒到10ms內(nèi)即可完成。處于失活狀態(tài)的Na⁺通道不僅限制了Na⁺的跨膜擴(kuò)散，并且不能被再次激活；只有在膜電位恢復(fù)到靜息電位水平時(shí)，Na⁺通道才重新恢復(fù)到備用狀態(tài)，即恢復(fù)再興奮的能力，這個(gè)過程稱為復(fù)活。由上可見，Na⁺通道是否處備用狀態(tài)，是該心肌細(xì)胞當(dāng)時(shí)是否具有興奮性的前提；而正常靜息膜電位水平又是決定Na⁺通道能否處于或能否復(fù)活到備用狀態(tài)的關(guān)鍵。Na⁺通道的上述特殊性狀，可以解釋有關(guān)心肌細(xì)胞興奮性的一些現(xiàn)象。例如，當(dāng)膜電位由正常靜息水平（-90mV）去極化到閾電位水平（-70mV）時(shí)，Na⁺通道被激活，出現(xiàn)動(dòng)作電位；而如果靜息狀況下膜電位為-50mV左右，即肌膜處于持續(xù)低極化狀態(tài)時(shí)，就不能引起Na⁺通道激活，表現(xiàn)為興奮性的喪失。至于Na⁺通道上述三種狀態(tài)的實(shí)質(zhì)以及膜電位是如何影響Na⁺通道性狀的問題，目前尚未徹底闡明。

　　2．一次興奮過程中興奮性的周期性變化心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮，其膜電位將發(fā)生一系列有規(guī)律的變化，膜通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活、失活和復(fù)活等過程，興奮性也隨之發(fā)生相應(yīng)的周期性改變。興奮性的這種周期性變化，影響著心肌細(xì)胞對(duì)重復(fù)刺激的反應(yīng)能力，對(duì)心肌的收縮反應(yīng)和興奮的產(chǎn)生及傳導(dǎo)過程具有重要作用。心室肌細(xì)胞一次興奮過程中，其興奮性的變化可分以下幾個(gè)時(shí)期（圖4-10）：

　�。�1）有效不應(yīng)期：心肌細(xì)胞發(fā)生一次興奮后，由動(dòng)作電位的去極相開始到復(fù)極3期膜內(nèi)電位達(dá)到約-55mV這一段時(shí)期內(nèi)，如果再受到第二個(gè)刺激，則不論刺激有多強(qiáng)，肌膜都不會(huì)進(jìn)一步發(fā)生任何程度的去極化；膜內(nèi)電位由-55mV繼續(xù)恢復(fù)到約-60mV這一段時(shí)間內(nèi)，如果給予的刺激有足夠的強(qiáng)度，肌膜可發(fā)生局部的部分去極化，但并不能引起擴(kuò)播性興奮（動(dòng)作電位）。心肌細(xì)胞興奮后不能立即再產(chǎn)生第二次興奮的特性，稱為不應(yīng)性，不應(yīng)性表現(xiàn)為可逆的、短暫的興奮性缺失或極度下降。心肌細(xì)胞一次興奮過程中，由0期開始到3期膜內(nèi)電位恢復(fù)到-60mV這一段不能再產(chǎn)生動(dòng)作電位的時(shí)期，稱為有效不應(yīng)期。其原因是這段時(shí)間內(nèi)膜電位絕對(duì)值太低，Na⁺通道完全失活（前一階段），或剛剛開始復(fù)活（后一階段），但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有恢復(fù)到可以被激活的備用狀態(tài)的緣故。

　�。�2）相對(duì)不應(yīng)期：從有效不應(yīng)期完畢（膜內(nèi)電位約-60mV）到復(fù)極化基本上完成（約-80mV）的這段期間，為相對(duì)不應(yīng)期。這一時(shí)期內(nèi)，施加給心肌細(xì)胞以高于正常閾值的強(qiáng)刺激，可以引起擴(kuò)播性興奮。出現(xiàn)相對(duì)不應(yīng)期的原因是：此期膜電位絕對(duì)值高于有效不應(yīng)期末時(shí)的膜電位，但仍低于靜息電位，這時(shí)Na⁺通道已逐漸復(fù)活，但其開放能力尚未恢復(fù)正常；故心肌細(xì)胞的興奮性雖比有效不應(yīng)期時(shí)有所恢復(fù)，但仍然低于正常，引起興奮所需的刺激閾值高于正常，而所產(chǎn)生的動(dòng)作電位（稱期前興奮）0期的幅度和速度都比正常為小，興奮的傳導(dǎo)也比較慢。此外，此期處于前一個(gè)動(dòng)作電位的3期，尚有K+迅速外流的趨勢(shì)，因此，在此期內(nèi)新產(chǎn)生的動(dòng)作電位，其時(shí)程較短（K+外流可使平臺(tái)期縮短），不應(yīng)期也較短。

圖4-10 心室肌動(dòng)作電位期間興奮性的變化及其與機(jī)械收縮的關(guān)系

A：動(dòng)作電位 B：機(jī)械收縮ERP：有效不應(yīng)期

RRP：相對(duì)不應(yīng)期 SNP：超常期

　�。�3）超常期：心肌細(xì)胞繼續(xù)復(fù)極，膜內(nèi)電位由-80mV恢復(fù)到-90mV這一段時(shí)期內(nèi)，由于膜電位已經(jīng)基本恢復(fù)，但其絕對(duì)值尚低于靜息電位，與閾電位水平的差距較小，用以引起該細(xì)胞發(fā)生興奮所需的刺激閾值比正常要低，表明興奮性高于正常，故稱為超常期。另一方面，此時(shí)Na⁺通道基本上恢復(fù)到可被激活的正常備用狀態(tài)，但開放能力仍然沒有恢復(fù)正常，產(chǎn)生的動(dòng)力電位的0期去極的幅度和速度，興奮傳導(dǎo)的速度都仍然低于正常。

　　最后，復(fù)極完畢，膜電位恢復(fù)正常靜息水平，興奮性也恢復(fù)正常。

　　3．興奮過程中，興奮性周期性變化與收縮活動(dòng)的關(guān)系細(xì)胞在發(fā)生一次興奮過程中，興奮性發(fā)生周期性變化，是所有神經(jīng)和肌組織共同的特性；但心肌細(xì)胞的有效不應(yīng)期特別長(zhǎng)，一直延續(xù)到機(jī)械反應(yīng)的舒張期開始之后。因此，只有到舒張?jiān)缙谥�后，興奮性變化進(jìn)入相對(duì)不應(yīng)期，才有可能在受到強(qiáng)刺激作用時(shí)產(chǎn)生興奮和收縮。從收縮開始到舒張?jiān)缙谥�間，心肌細(xì)胞不會(huì)產(chǎn)生第二個(gè)興奮和收縮。這個(gè)特點(diǎn)使得心肌不會(huì)像骨骼肌那樣產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮而始終作收縮和舒張相交替的活動(dòng)，從而使心臟有血液回心充盈的時(shí)期，這樣才可能實(shí)現(xiàn)其泵血功能。

　　以下實(shí)驗(yàn)可以說明心肌組織的這一特點(diǎn)。正常情況下，竇房結(jié)產(chǎn)生的每一次興奮傳播到心房肌或心室肌的時(shí)間，都是在它們前一次興奮的不應(yīng)期終結(jié)之后，因此，整個(gè)心臟能夠按照竇房結(jié)的節(jié)律而興奮。但在某些情況下，如果心室在有效不應(yīng)期之后受到人工的或竇房結(jié)之外的病理性異常異常刺激，則可產(chǎn)生一次期前興奮，引起期前收縮或額外收縮。期前興奮也有它自己的有效不應(yīng)期，這樣，當(dāng)緊接在期前興奮之后的一次竇房結(jié)興奮傳到心室肌時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)，因而不能引起心室興奮和收縮，形成一次“脫失”，必須等到再下一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)才能引起心室收縮。這樣，在一次期前收縮之后往往出現(xiàn)一段較長(zhǎng)的心室舒張期，稱為代償性間歇（圖4-11）。隨之，才恢復(fù)竇性節(jié)律。

　　（二）心肌的自動(dòng)節(jié)律性

　　組織、細(xì)胞能夠在沒有外來刺激的條件下，自動(dòng)地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性，稱為自動(dòng)節(jié)律性，簡(jiǎn)稱自律性。具有自動(dòng)節(jié)律性的組織或細(xì)胞，稱自律組織或自律細(xì)胞。組織、細(xì)胞單位時(shí)間（每分鐘）內(nèi)能夠自動(dòng)發(fā)生興奮的次數(shù)，即自動(dòng)興奮的頻率，是衡量自動(dòng)節(jié)律性高低的指標(biāo)。

圖4-11 期前收縮和代償性間歇

每條曲線下的電磁標(biāo)記號(hào)批示給予電刺激的時(shí)間，曲線1-3，

刺激落在有效不應(yīng)期內(nèi)，不引起反應(yīng)；曲線4-6，

刺激落在相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，引起期前收縮和代償性間歇

　　1．心肌的自動(dòng)節(jié)律性和各自律級(jí)組織的相互關(guān)系很早以前就有人觀察到，在適宜條件下，兩棲類和哺乳類動(dòng)物的離體心臟，在未受到任何刺激的情況下，可以長(zhǎng)時(shí)間地、自動(dòng)地、有節(jié)奏地進(jìn)行興奮和收縮。但是，只有到了近代，根據(jù)細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)記錄的跨膜電位是否具有4期自動(dòng)去極化這一特征，才確切地證明，并不是所有心肌細(xì)胞，而只是心臟特殊傳導(dǎo)組織內(nèi)某些自律細(xì)胞才具有自動(dòng)節(jié)律性。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各個(gè)部位（結(jié)區(qū)除外）的自律性有等級(jí)差別；其中竇房結(jié)細(xì)胞自律性最高，自動(dòng)興奮頻率約為每分鐘100次，末梢浦肯野纖維網(wǎng)自律性最低（約每分鐘25次），而房室交界（約每分鐘50次）和房室束支的自律性依次介于兩者之間。

　　由一個(gè)起搏點(diǎn)主宰整個(gè)心臟的整體活動(dòng)具有極其重要的生理意義。那么，各部分自律組織的活動(dòng)怎么能統(tǒng)一起來而不致于“各自為政”呢？實(shí)驗(yàn)中很容易觀察到，心臟始終是依照當(dāng)時(shí)情況下自律性最高的部位所發(fā)出的興奮來進(jìn)行活動(dòng)的。這就是說，各部分的活動(dòng)統(tǒng)一在自律性最高部位的主導(dǎo)作用之下。正常情況下，竇房結(jié)的自律性最高，它自動(dòng)產(chǎn)生的興奮向外擴(kuò)布，依次激動(dòng)心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導(dǎo)組織和心室肌，引起整個(gè)心臟興奮和收縮�？梢�，竇房結(jié)是主導(dǎo)整個(gè)心臟興奮和跳動(dòng)的正常部位，故稱為正常起搏點(diǎn)。其它部位自律組織并不表現(xiàn)出它們自身的自動(dòng)節(jié)律性，只是起著興奮傳導(dǎo)作用，故稱為潛在起搏點(diǎn)。在某種異常情況下，竇房結(jié)以外的自律組織（例如，它們的自律性增高，或者竇房結(jié)的興奮因傳導(dǎo)阻滯而不能控制某些自律組織）也可能自動(dòng)發(fā)生興奮，而心房或心室則依從當(dāng)時(shí)情況下節(jié)律性最高部位的興奮而跳動(dòng)，這些異常的起搏部位則稱為異位起搏點(diǎn)。

　　竇房結(jié)對(duì)于潛在起搏點(diǎn)的控制，通過兩種方式實(shí)現(xiàn)：①搶先占領(lǐng)。竇房結(jié)的自律性高于其它潛在起搏點(diǎn)，所以，在潛在起搏點(diǎn)4期自動(dòng)去極尚未達(dá)到閾電位水平之前，它們已經(jīng)受到竇房結(jié)發(fā)出并依次傳布而來的興奮的激動(dòng)作用而產(chǎn)生了動(dòng)作電位，其自身的自動(dòng)興奮就不可能出現(xiàn)；②超速壓抑或超速驅(qū)動(dòng)壓抑（overdrive suppression）。竇房結(jié)對(duì)于潛在起搏點(diǎn)，還可產(chǎn)生一種直接的抑制作用。例如，當(dāng)竇房結(jié)對(duì)心室潛在起搏點(diǎn)的控制突然中斷后，首先會(huì)出現(xiàn)一段時(shí)間的心室停搏，然后心室才能按其自身潛在起搏點(diǎn)的節(jié)律發(fā)生興奮和搏動(dòng)。出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的原因是：在自律性很高的竇房結(jié)的興奮驅(qū)動(dòng)下，潛在起搏點(diǎn)“被動(dòng)”興奮的頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過它們本身的自動(dòng)興奮頻率。潛在起搏長(zhǎng)時(shí)間的“超速”興奮的結(jié)果，出現(xiàn)了抑制效應(yīng)；一旦竇房結(jié)的驅(qū)動(dòng)中斷，心室潛在起搏點(diǎn)需要一定的時(shí)間才能從被壓抑狀態(tài)中恢復(fù)過來，出現(xiàn)它本身的自動(dòng)興奮。另外還可以看到，超速壓抑的程度與兩個(gè)起搏點(diǎn)自動(dòng)興奮頻率的差別呈平行關(guān)系，頻率差別愈大，抑制效應(yīng)愈強(qiáng)，驅(qū)動(dòng)中斷后，停搏的時(shí)間也愈長(zhǎng)。因此，當(dāng)竇房結(jié)興奮停止或傳導(dǎo)受阻后，首先由房室交界代替竇房結(jié)作為起搏點(diǎn)，而不是由心室傳導(dǎo)組織首先代替；因?yàn)楦]房結(jié)和房室交界的自動(dòng)興奮頻率差距較小，超速壓抑的程度較小。超速壓抑產(chǎn)生的機(jī)制比較復(fù)雜，目前尚未完全弄清；但這一事實(shí)提示我們，在人工起搏的情況下，如因故需要暫時(shí)中斷起搏器時(shí)，在中斷之前其驅(qū)動(dòng)頻率應(yīng)該逐步減慢，以避免發(fā)生心搏暫停。

　　2．決定和影響自律性的因素自律細(xì)胞的自動(dòng)興奮，是4期膜自動(dòng)去極化使膜電位從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位水平而引起的。因此，自律性的高低，既受最大復(fù)極電位與閾電位的差距的影響，也取決于4期膜自動(dòng)去極的速度（圖4-12）。

圖4-12 影響自律性的因素

A：起搏電位斜率由a減少到b時(shí)，自律性降低

B：最大復(fù)極電位水平由a達(dá)到d，或閾電位由TP-1升到TP-2時(shí)，自律性均降低 Tp ：閾電位

　�。�1）最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距：最大復(fù)極電位絕對(duì)值減少和（或）閾電位下移，均使兩者之間的差距減少，自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位水平所需時(shí)間縮短，自律性增高；反之亦然。例如，迷走神經(jīng)系統(tǒng)興奮時(shí)可使竇房結(jié)自律細(xì)胞K⁺通道開放率增高，故其復(fù)極3期內(nèi)K⁺外流增加，最大復(fù)極電位絕對(duì)值增大，自律性降低，心率減慢。

　�。�2）4期自動(dòng)除極速度：4期自動(dòng)除極速度與膜電位從最大復(fù)極電位水平達(dá)到閾電梯水平所需時(shí)間密切相關(guān)；若除極速度增快，達(dá)閾電位水平所需時(shí)間縮短，單位時(shí)間內(nèi)發(fā)生興奮的次數(shù)增多，自律性增高。從前一節(jié)已知，4期自動(dòng)除極速度取決于凈內(nèi)向電流增長(zhǎng)的速度，即取決于膜內(nèi)凈正電荷增長(zhǎng)速度。例如，兒茶酚胺可以增強(qiáng)I_f，因而加速浦肯野細(xì)胞4期除極速度，提高其自律性。

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