生理學(xué):第四節(jié)　尿液的濃縮和稀釋

尿的滲透濃度可由于體內(nèi)缺水或水過(guò)剩等不同情況而出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。當(dāng)體內(nèi)缺水時(shí)，機(jī)體將排出滲透濃度明顯高于血漿滲透濃度的主滲尿，即尿被濃縮。而體內(nèi)水過(guò)剩時(shí)，將排出滲透濃度低于血漿滲透濃度的低滲尿。正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200mOsm/kgH₂O之間波動(dòng)。所以，根據(jù)尿的滲透濃度可以了解腎的滲透濃度和稀釋能力。腎的濃縮和稀釋能力，以維持體液平衡和滲透壓恒定中有極為重要的作用。

一、尿液的稀釋

尿液的稀釋是由于小管液的溶質(zhì)被重吸收而水不易被重吸收造成的。這種情況主要發(fā)生在髓袢升支粗段。前已述及，髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na⁺和CI^-（圖8-12)，而對(duì)水通透，故水不被重吸收，造成髓袢升支粗段小管液為低滲。在體內(nèi)水過(guò)剩而抗利尿激素釋放被抑制時(shí)，集合管對(duì)水的通透性非常低。因此，髓袢升支的小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí)，NaCI繼續(xù)重吸收，使小管液滲透濃度進(jìn)一步下降�？山档椭�50mOsm/kgH₂O，形成低滲尿，造成尿液的稀釋。如果抗利尿激素完全缺乏時(shí)，如嚴(yán)重尿崩癥患者，每天可排出高達(dá)20L的低滲尿，相當(dāng)于腎小球?yàn)V過(guò)率的10%。

二、尿液的濃縮

尿液的濃縮是由于小管液中的水被重吸收而溶質(zhì)仍留在小管液中造成的。水重吸收的動(dòng)力來(lái)自腎髓質(zhì)滲透梯度的建立，即髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向乳頭部深入而不斷升高。用冰點(diǎn)降低法測(cè)定鼠腎的滲透濃度觀察到腎皮質(zhì)部的組織間液（包括細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液)的滲透濃度與血液滲透濃度之比為1.0，說(shuō)明皮質(zhì)部組織間液與血漿是等滲的。而髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比，隨著由髓質(zhì)外層向乳頭部深入而逐漸升主，分別為2.0、3.0、4.0（圖8-14)。這表明腎髓質(zhì)的滲透濃度由外向內(nèi)逐步升高，具有明確的滲透梯度。在抗利尿激素存在時(shí)，遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水通透性增加，小管液從外髓集合管向內(nèi)髓集合管流動(dòng)時(shí)，由于滲透作用，水便不斷進(jìn)入高滲的組織間液，使小管液不斷被濃縮而變成高滲液，最后尿液的滲透濃度可高達(dá)120mOsm/kgH₂O，形成濃縮尿�？梢�(jiàn)髓質(zhì)的滲透梯度是建立就成為濃縮尿的必要條件。髓袢是形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu)，只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿，髓袢愈長(zhǎng)，濃縮能力就愈強(qiáng)。例如沙鼠的腎髓質(zhì)內(nèi)層特別厚，它的腎能產(chǎn)生20倍于血漿滲透濃度的高滲尿。豬的髓袢較短，只能產(chǎn)生1.5倍于血漿滲透濃度的尿液。人的髓袢具有中等長(zhǎng)度，最多能產(chǎn)生4-5倍于血漿滲透濃度的高滲尿。

髓質(zhì)滲透梯度是如何形成的？有人用腎小管各段對(duì)水和溶質(zhì)通透性不同（表8-2)和逆流倍增現(xiàn)象來(lái)解釋。

8-14圖 腎髓質(zhì)滲透壓梯度示意圖

線條越密，表示滲透壓越高

表8-2 兔腎小管不同部分的通透性

ADH為抗利尿激素*不同動(dòng)物，通m.zxtf.net.cn/kuaiji/透性不一樣

物理學(xué)中逆流的涵意是指兩個(gè)并列的管道，其中液體流動(dòng)的方向相反，如圖8-15所示，甲管中液體向下流，乙管中液體向上流。如果甲乙兩管下端是連通的，而且兩管間的隔膜容許液體中的溶質(zhì)或熱能在兩管間交換，便構(gòu)成了逆流系統(tǒng)。在逆流系統(tǒng)中，由于管壁通透性和管道周圍環(huán)境的作用，就會(huì)產(chǎn)生逆流倍增現(xiàn)象。

圖8-15 逆流系統(tǒng)示意圖

甲管內(nèi)液體向下流 乙管內(nèi)液體向上流

逆流倍增現(xiàn)象可要根據(jù)圖8-16的模型來(lái)理解。模型中含有鈉鹽的液體從甲管流進(jìn)，通過(guò)管下端的彎曲部分又折返流入乙管，然后從乙管反向流出，構(gòu)成逆流系統(tǒng)。溶液流動(dòng)時(shí)，由于M₁膜能主動(dòng)將Na⁺由乙管泵入甲管，而M₁膜對(duì)水的通透性又很低，因此，甲管中深夜在向下流動(dòng)過(guò)程中將不斷接受由乙管泵入的Na⁺，于是Na⁺的濃度不斷增加（倍增)。結(jié)果甲管中溶液自上而下的滲透濃度會(huì)越來(lái)越高，到甲管下端的彎曲部分時(shí)Na⁺深夜逐漸下降，滲透濃度也相應(yīng)下降。這樣，不論是甲管還是乙管，從上而下來(lái)比較，溶液的滲透濃度均逐漸升高，即出現(xiàn)了逆流倍增現(xiàn)象，形成了滲透梯度。如果有滲透濃度較低的溶液從丙管向下流動(dòng)，而且M₂膜對(duì)水不能通透，對(duì)溶質(zhì)不通透，水將因滲透作用而進(jìn)入乙管。這樣丙管內(nèi)溶質(zhì)的深夜將逐漸增加；從丙管下端流出的液體成了高滲溶液。

圖8-16 逆流倍增作用模型

甲管內(nèi)液體向下流 乙田徑賽內(nèi)液體向上流丙管內(nèi)液體向下流 M₁膜能將液體

中Na⁺由乙管泵入甲管，且對(duì)水不易通透M₂膜對(duì)水易通透

髓袢、集合管的結(jié)構(gòu)排列與上述的逆流倍增的模型很相似。這對(duì)理解尿的濃縮機(jī)制是有幫助的。

在外髓部，由于髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na⁺和CI^-（圖8-17)，而對(duì)水不通透，故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí)，管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低，小管液滲透濃度逐漸下降；而升支粗段外圍組織產(chǎn)液則變成高滲。髓袢升支粗段位于外髓部，故外髓部的滲透梯度主要是由升支粗段NaCI的重吸收所形成。愈靠近皮質(zhì)部，滲透濃度越低；愈靠近內(nèi)髓部，滲透濃度越高。

在內(nèi)髓部，滲透梯度的形成與尿素的丙循環(huán)和NaCI重吸收有密切關(guān)系。①遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管對(duì)尿素不易通透，但小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管時(shí)，在抗利尿激素作用下，對(duì)水通透性增加，由于外髓部高滲，水被重吸收，所以小管液中尿素的濃度逐漸升高。②當(dāng)小管液進(jìn)入內(nèi)髓部集合管時(shí)，由于管壁對(duì)尿素的通透性增大，小管液中尿素就順濃度梯度通過(guò)管壁向內(nèi)髓部組織間液擴(kuò)散，造成了內(nèi)髓部組織間液中尿素濃度的增高，滲透濃度因之而長(zhǎng)高。③髓袢降支細(xì)段對(duì)尿素不易通透，而對(duì)水則易通透，所以在滲透壓的作用下，水被“抽吸”出來(lái)，從降支細(xì)段進(jìn)入內(nèi)髓部組織間液。由于降支細(xì)段對(duì)Na⁺不易通透，小管液將被濃縮，于是其中的NaCI濃度愈來(lái)愈高，滲透濃度不斷升高。④當(dāng)小管液繞過(guò)髓袢頂端折返流入升支細(xì)段時(shí)，它同組織間注NaCI濃度梯度明顯地建立起來(lái)。由于升支細(xì)段對(duì)Na⁺易通透，Na⁺將順濃度梯度而被動(dòng)擴(kuò)散至內(nèi)髓部組織間液，從而進(jìn)一步提高了內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度。由此看來(lái)，內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度，是由內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散出來(lái)的尿素以及髓袢升支細(xì)段擴(kuò)散出來(lái)的NaCI兩個(gè)因素造成的。⑤小管液在升支細(xì)段流動(dòng)過(guò)程中，由于NaCI擴(kuò)散到組織間液，而且該管壁又對(duì)水不易通透，所以造成了管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低，滲透濃度也逐漸降低，這樣，降支細(xì)段與升支細(xì)段就構(gòu)成了一個(gè)逆流倍增系統(tǒng)，使內(nèi)髓部組織間液形成了滲透梯度。⑥尿素是可以再循環(huán)的。因?yàn)?a href="http://m.zxtf.net.cn/wsj/" target="_blank">m.zxtf.net.cn/wsj/升支細(xì)胞對(duì)尿素具有中等的通透性，所以從內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散到組織間液的尿素可以進(jìn)入升支細(xì)段，而后流過(guò)升支粗段、遠(yuǎn)曲小管、皮質(zhì)部和外髓部集合管，又回到內(nèi)髓部集合管外再擴(kuò)散到內(nèi)髓部組織間液，這樣就形成了尿素的丙循環(huán)（圖８－１７)。

圖8-17 尿濃縮機(jī)制示意圖

粗箭頭表示升支粗段主動(dòng)重吸收Na⁺和CI^-。粗線表示髓袢升支粗段和遠(yuǎn)曲小管前段對(duì)水不通透。字體大小表示溶質(zhì)深夜。X_S表示未被重吸收的溶質(zhì)

從髓質(zhì)滲透梯度形成全過(guò)程來(lái)看，髓袢升支粗段對(duì)Na⁺和CI^-的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿�。而尿素和NaCI是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。

三、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用

直小血管的功能可用逆流交換現(xiàn)象來(lái)理解。圖8-18是逆流交換的示意圖。在圖A中，U形管的升、降支之間不能進(jìn)行熱量交換，所以降支中的冷水在流到熱源以前得不到加溫，升支中的水溫在離開(kāi)熱源以后也不能降低。這樣，冷水流過(guò)U形管的升、降支之間能夠交換熱量，所以降支中的冷水在進(jìn)入熱源以前就被升支管壁透過(guò)來(lái)的熱量所加溫，而升支中的水則因熱量不斷透入降支而降溫。這樣，冷水流過(guò)U形管時(shí)，從熱源帶走的熱量就很有限，所在熱源損失掉的熱量也很少。

圖8-18 逆流交換作用的簡(jiǎn)單物理模型示意圖

下如前述，通過(guò)腎小管上述的逆流作用，不斷有溶質(zhì)(NaCI和尿素)進(jìn)入髓制裁組織間液形成滲透梯度，也不斷有水被腎小管和集合管重吸收至組織間液。因此，必須把組織間液中多余的溶質(zhì)和水被除去才能保持髓質(zhì)滲透梯度。通過(guò)直小血管的逆流交換作用就能保持髓質(zhì)滲透梯度。直小血管的降支和長(zhǎng)支是并行的細(xì)血管，這咱結(jié)構(gòu)就是逆流系統(tǒng)。在直小血管降支進(jìn)入髓質(zhì)的入口處，其血漿滲透濃度約為300mOsm/kgH₂O。由于直小血管對(duì)溶質(zhì)和水的通透性高，當(dāng)它在向髓質(zhì)深部下行過(guò)程中，周圍組織間液中的溶質(zhì)就會(huì)順濃度梯度不斷擴(kuò)散到直小血管降支中，而其中的水則滲出到組織間液，使血管中的血漿滲透濃度與組織間液達(dá)到平衡。因此，愈向內(nèi)髓部深入，降支血管中的溶質(zhì)濃度愈高。在折返處，其滲透濃度可高達(dá)120mOsmkgH₂O。如果直小血管降支此時(shí)離開(kāi)髓質(zhì)，就會(huì)把從進(jìn)入直小血管降支中的大量溶質(zhì)流回循環(huán)系統(tǒng)，而從直小血管內(nèi)出來(lái)的水保留在組織間液。這樣，髓質(zhì)滲透梯度就不能維持。由于直小血管是逆流系統(tǒng)。因此，當(dāng)直小血管升支從髓質(zhì)深部返回外髓部時(shí)，血管內(nèi)的溶質(zhì)濃度比同一水平組織間液的高，溶質(zhì)又逐漸擴(kuò)散回組織間液，并且可以再進(jìn)入降支，這是一個(gè)逆流交換過(guò)程。因此當(dāng)直小血管升支離開(kāi)外髓部時(shí)，只把多余的溶質(zhì)帶回循環(huán)中。此外，通過(guò)滲透作用，組織間液中的水不斷進(jìn)入直小血管升支，又把組織間液中多余的水隨血流返回循環(huán)。這樣就維持了腎髓質(zhì)的滲透梯度（圖8-17)。