在橢圓囊和球囊,毛細胞存在于囊斑結(jié)構(gòu)中,其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板,內(nèi)含耳石,主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣所組成,比重大于內(nèi)淋巴,因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同,在于其中囊斑所在的平面和人體的相對關(guān)系不一樣。人體在直立位時,橢圓囊中囊斑所處平面呈水平,囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上,耳石膜在纖毛上方;球囊與此不同,其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直,毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜懸在纖毛外側(cè),與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關(guān)系時,發(fā)現(xiàn)這在每一個毛細胞幾乎都不相同(圖9-21)。毛細胞纖毛的這種配置,使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如,當(dāng)人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時,由于耳石膜的慣性,在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由于它們的靜毛和動毛的獨特的方位,正好能發(fā)生靜毛向動毛側(cè)的最大彎曲,于是由此引起的某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放增加,引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞,則由于類似的機制,可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異,因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。
圖9-21 橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向
箭頭所指方向是該處毛細胞頂部動毛所在位置,箭尾是同一細胞的靜毛所在位置, 當(dāng)機體所作直線加速運動的方向與某一箭頭的方向一致時,該箭頭所代表的毛細胞 表面靜毛向動毛側(cè)的彎曲最明顯,與此毛細胞有關(guān)的神經(jīng)纖維有最大頻率的沖動發(fā)放
二、前庭反應(yīng)和眼震顫
來自前庭器官的傳入沖動,除與運動黨內(nèi)和位置覺的引起有關(guān)外,還引起各種姿勢調(diào)節(jié)的反射和植物性功能的改變。延髓動物(見第十章)表面的某些狀態(tài)反射和中礅動物的翻正反射 ,就與前庭器官的傳入沖動有關(guān)。人體在前庭器官受到刺激時,也會出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應(yīng),如人乘車而車突然加速時,會有背肌緊張增強而后仰,車突然減速時又有相反的情況;當(dāng)電梯突然上升時,肢體伸肌抑制而屈曲,下降時伸肌緊張加強而伸直,等等。
前庭反應(yīng)是中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運動時出現(xiàn)的眼球的特殊運動,稱為眼震顫,常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起,而且眼震顫的方向也由于受刺激半規(guī)管的不同而不同。當(dāng)人體頭部前傾30℃而圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)時,主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細胞有刺激強度的改變,這時出現(xiàn)的也是水平方向的眼震顫。具體情況是,當(dāng)旋轉(zhuǎn)開始時,如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn),則是左側(cè)壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側(cè)正好相反,這時出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動,這稱為眼震顫的慢動相;當(dāng)慢動相使眼球移動到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時,又突然返回到眼裂正中,這稱為眼震顫的慢動相;此后再出現(xiàn)新的慢動相和快動相,返復(fù)不已,這就是眼震顫。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動時,旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù),但由于兩則壺嵴所受壓力一樣,于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當(dāng)旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時,內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運動,于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同,但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反,于是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫(圖9-22)。臨床和特殊從業(yè)人員常進行眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫時間過長或過短,說明前庭功能有過敏或減弱,前庭器官受到過強或過長刺激,或刺激未過量而前庭功能過敏時,常會引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象,稱為前庭植物神經(jīng)性反應(yīng),具體表現(xiàn)為暈船、暈車和航空病。
(1)頭前傾30℃,旋轉(zhuǎn)開始時的眼震顫方向(2)旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向
圖9-22 旋轉(zhuǎn)變速運動時兩側(cè)水平半規(guī)管壺嵴毛細胞受刺激情況和眼震顫方向示意圖 上一頁 [1] [2]
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