第二節(jié) 胎兒附屬物的形成及功能
一、胎兒附屬物的定義
胎兒附屬物是指胎兒以外的組織，包括胎盤(pán)、胎膜、臍帶和羊水。
㈠胎盤(pán)
胎盤(pán)是胎兒與母體間進(jìn)行物質(zhì)交換的器官，由羊膜、葉狀絨毛膜和底蛻膜組成。
1.胎盤(pán)的形成
⑴羊膜是附著于絨毛膜板表面的半透明薄膜，構(gòu)成胎盤(pán)的胎兒部分，為胎盤(pán)的最內(nèi)層。羊膜光滑，無(wú)血管、神經(jīng)及淋巴，具有一定的彈性，厚度僅0.02~0.05mm，自內(nèi)向外由上皮細(xì)胞層、基底膜、致密層、纖維母細(xì)胞層和海綿層5層組成。電鏡下見(jiàn)上皮細(xì)胞表面有微絨毛，隨妊娠進(jìn)展而增多。
羊膜最初附著于胚盤(pán)邊緣，以后隨胚盤(pán)卷折，羊膜腔的擴(kuò)大，附著點(diǎn)也轉(zhuǎn)向胎兒腹側(cè)，最后會(huì)合于臍部并包圍在臍帶的表面。
⑵葉狀絨毛膜是胎盤(pán)的主要部分，也是構(gòu)成胎盤(pán)的胎兒部分。在晚期囊胚著床以后，滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速分裂增生，并分化為內(nèi)層的細(xì)胞滋養(yǎng)層和外層的合體滋養(yǎng)層。在滋養(yǎng)層內(nèi)面有一層細(xì)胞稱為胚外中胚層，與滋養(yǎng)層細(xì)胞共同組成絨毛膜。
胚胎發(fā)育的13~21日為絨毛膜發(fā)育分化的最旺盛的時(shí)期。在此期間，胎盤(pán)的主要結(jié)構(gòu)—絨毛也逐漸形成，歷經(jīng)3個(gè)階段：
①一級(jí)絨毛：最初是絨毛膜周圍長(zhǎng)出不規(guī)則突起的合體滋養(yǎng)層小梁，逐漸排列成放射狀，絨毛膜深部增生活躍的細(xì)胞滋養(yǎng)細(xì)胞也伸入進(jìn)去，形成合體滋養(yǎng)細(xì)胞小梁的細(xì)胞中心索，初具絨毛形態(tài)，稱為初級(jí)絨毛或一級(jí)絨毛。
②二級(jí)絨毛：初級(jí)絨毛繼續(xù)增長(zhǎng)，其細(xì)胞中心索伸展至合體滋養(yǎng)細(xì)胞的內(nèi)層，胚外中胚層也長(zhǎng)入細(xì)胞中心索，成為間質(zhì)中心索，即為二級(jí)絨毛。
③三級(jí)絨毛：當(dāng)胚胎的血管長(zhǎng)入間質(zhì)中心索，二級(jí)絨毛即轉(zhuǎn)變?yōu)槿?jí)絨毛。約在受精后第3周，當(dāng)絨毛內(nèi)血管形成時(shí)，即建立起胎兒胎盤(pán)循環(huán)。
⑶底蛻膜是構(gòu)成胎盤(pán)的母體部分，占足月胎盤(pán)的很小部分。底蛻膜表面覆蓋一層來(lái)自固定絨毛的滋養(yǎng)層細(xì)胞與底蛻膜共同形成絨毛間隙的底，稱為蛻膜板。從此板向絨毛膜方向伸出伸出一些蛻膜間隔，一般不超過(guò)胎盤(pán)全層厚度的2/3，將胎盤(pán)母體面分成肉眼可見(jiàn)的20個(gè)左右母體葉。
㈡妊娠足月胎盤(pán)的結(jié)構(gòu)
妊娠足月胎盤(pán)呈圓形或橢圓形，重約450~650g，直徑16~20cm，厚1~3cm中央厚，周邊薄。胎盤(pán)母體面的表面呈暗紅色，由不規(guī)則的淺溝將其分為20個(gè)左右母體葉，常有局灶性的纖維化及鈣化斑點(diǎn)。胎盤(pán)胎兒面的表面覆蓋著一層灰藍(lán)色、光滑半透明的羊膜，臍帶動(dòng)靜脈從附著處分支向四周呈放射狀分布，直達(dá)胎盤(pán)邊緣。臍帶動(dòng)靜脈分支穿過(guò)絨毛膜板，進(jìn)入絨毛干及其分支。
2.胎盤(pán)的功能
胎盤(pán)功能極其復(fù)雜，具有物質(zhì)交換、代謝、分泌激素、防御以及合成功能，是維持胎兒在子宮內(nèi)營(yíng)養(yǎng)發(fā)育的重要器官。胎盤(pán)內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)交換的部位主要在血管合體膜。血管合體膜是由合體滋養(yǎng)細(xì)胞無(wú)核區(qū)胞質(zhì)、合體滋養(yǎng)層基膜、絨毛間質(zhì)、毛細(xì)血管基膜和毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞5層組成的薄膜。
胎盤(pán)內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)交換及轉(zhuǎn)運(yùn)的方式有：
①簡(jiǎn)單擴(kuò)散：又稱被動(dòng)擴(kuò)散，是物質(zhì)交換中最簡(jiǎn)單，也是最重要的方式，即低分子量物質(zhì)自高濃度區(qū)向低濃度區(qū)擴(kuò)散。這個(gè)過(guò)程不消耗能量。脂溶性高、分子量<250、不帶荷電物質(zhì)（如O2、CO2、鈉鉀電解質(zhì)等)容易通過(guò)血管合體膜；
②易化擴(kuò)散：也是物質(zhì)自高濃度區(qū)向低濃度區(qū)擴(kuò)散，但需借助于細(xì)胞膜上的載體才能完成。易擴(kuò)散較簡(jiǎn)單擴(kuò)散速度快，多不消耗能量，但有飽和現(xiàn)象。如葡萄糖等的轉(zhuǎn)運(yùn)
③主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：物質(zhì)由低濃度區(qū)向高濃度區(qū)運(yùn)輸，需消耗能量，主要是三磷酸腺苷分解為二磷酸腺苷時(shí)釋放的能量。氨基酸、水溶性維生素及鈣、鐵等，在胎兒血中濃度均高于母血；
④其他：較大物質(zhì)可通過(guò)血管合體膜裂隙，或通過(guò)細(xì)胞膜內(nèi)陷吞噬后，繼之膜融合，形成小泡向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)等方式轉(zhuǎn)運(yùn)，如大分子蛋白質(zhì)、免疫球蛋白等。
⑴氣體交換氧和二氧化碳在胎盤(pán)中以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式進(jìn)行交換。母體子宮動(dòng)脈血PO2為95~100mmHg，絨毛間隙內(nèi)血PO2為40~50mmHg，而胎兒臍動(dòng)脈血PO2于交換前為20mmHg，使母血中的氧能迅速向胎兒方向擴(kuò)散。經(jīng)絨毛與絨毛間隙的母血進(jìn)行交換后，胎兒臍靜脈血PO2為30mmHg以上，盡管PO2升高不多，但胎兒血紅蛋白對(duì)氧的親和力強(qiáng)，故能從母血中獲得充分的氧。母體子宮動(dòng)脈血PCO2為32mmHg，絨毛間隙內(nèi)血PCO2為38~42mmHg，而胎兒臍動(dòng)脈血PCO2為48mmHg，并且血管合體膜對(duì)二氧化碳的擴(kuò)散度是氧的20倍，故胎兒二氧化碳容易通過(guò)絨毛間隙向母體迅速擴(kuò)散。
⑵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)葡萄糖是胎兒代謝的主要能源，以易擴(kuò)散方式通過(guò)胎盤(pán)。氨基酸以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式通過(guò)胎盤(pán)。游離的脂肪酸以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式通過(guò)胎盤(pán)，并參與胎兒的脂肪合成。維生素A、D、E、K等脂溶性維生素主要以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式通過(guò)胎盤(pán)。水的交換主要是通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式進(jìn)行。鉀、鈉和鎂大部分以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式通過(guò)胎盤(pán)，但當(dāng)母體缺鉀時(shí)，鉀的交換方式即變?yōu)橹鲃?dòng)運(yùn)輸，以保證胎兒體內(nèi)的正常鉀濃度。鈣、磷、碘、鐵大都是以主動(dòng)運(yùn)輸方式單向地從母體向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)，以保證胎兒正常生長(zhǎng)發(fā)育。
⑶排除胎兒代謝產(chǎn)物胎兒的代謝產(chǎn)物如尿素、尿酸、m.zxtf.net.cn/shiti/肌酐、肌酸等，經(jīng)胎盤(pán)進(jìn)入母血，由母體排出體外，可以代替胎兒泌尿系統(tǒng)的功能。
⑷防御功能胎盤(pán)的屏障作用有一定的防御功能，但這種屏障功能很不完善，因胎盤(pán)本身遭受感染時(shí)其通透性增加，各種病毒及分子量小對(duì)胎兒有害的藥物，均可通過(guò)胎盤(pán)影響胎兒致畸甚至死亡。母血中免疫抗體如IgG能通過(guò)胎盤(pán)，使胎兒從母體得到抗體，在出生后短時(shí)間內(nèi)獲得被動(dòng)免疫力。
⑸合成功能胎盤(pán)具有活躍的合成物質(zhì)的能力，主要合成各種激素和酶。胎盤(pán)合成的激素有蛋白激素、甾體激素。蛋白激素有絨毛膜促性腺激素、人胎盤(pán)生乳素、妊娠特異性β1糖蛋白、絨毛膜促甲狀腺激素等。甾體激素有雌激素、孕激素等。合成的酶有縮宮素酶、耐熱性堿性磷酸酶等。還合成前列腺素、多種神經(jīng)遞質(zhì)和多種細(xì)胞因子、生長(zhǎng)因子。
①人絨毛膜促性腺激素（HCG)：是一種糖蛋白激素，由胎盤(pán)合體滋養(yǎng)細(xì)胞產(chǎn)生。臨床上可利用絨促性素β亞基的特異性抗血清來(lái)測(cè)定母血清中絨促性素β亞基。HCG在受精后第7天左右便出現(xiàn)在母體血液中，以后逐漸增多，在受精后10天左右即可用放免測(cè)定法（RIA)自母體血清中測(cè)出。至妊娠8~10周血清中濃度達(dá)高峰，持續(xù)1~2周后迅速下降，近20周時(shí)降至最低點(diǎn)，持續(xù)至分娩。分娩后若無(wú)胎盤(pán)殘留，約于產(chǎn)后2周內(nèi)從母血中消失。
已知HCG主要功能有：
Ⅰ作用于月經(jīng)黃體，與黃體細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生生化反應(yīng)，延長(zhǎng)黃體壽命，并使黃體增大成為妊娠黃體，增加甾體激素的分泌，從而維持妊娠。
ⅡHCG-β亞基有促卵泡成熟活性、促甲狀腺活性及促睪丸間質(zhì)細(xì)胞活性。
Ⅲ因HCG有與LH相似的生物活性，與尿促性激素（HMG)合用可誘導(dǎo)排卵。
Ⅳ能抑制淋巴細(xì)胞的免疫性，能以激素屏障保護(hù)滋養(yǎng)層不受母體的免疫攻擊。
②人胎盤(pán)生乳素（HPL)：由胎盤(pán)合體滋養(yǎng)細(xì)胞合成釋放，分子結(jié)構(gòu)與人垂體的生長(zhǎng)激素和催乳激素基本相似。在妊娠5~6周時(shí)就可在母血中測(cè)出HPL，妊娠34~36周達(dá)高峰（母血值為5~15mg/L)，并持續(xù)至分娩。分娩后HPL值迅速下降，約在產(chǎn)后7小時(shí)即測(cè)不出。
HPL有多種生理功能：
Ⅰ具有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成作用，造成正氮平衡，故可促進(jìn)胎兒生長(zhǎng)。
Ⅱ與胰島素、腎上腺皮質(zhì)激素協(xié)同作用于乳腺腺泡，促進(jìn)腺泡發(fā)育，刺激乳腺上皮細(xì)胞合成乳白蛋白、乳珠蛋白和乳酪蛋白，為產(chǎn)后泌乳作準(zhǔn)備。
ⅢHPL可刺激脂肪分解，使游離脂肪酸增加，供母體在葡萄糖供應(yīng)不足的情況下應(yīng)用，從而節(jié)省葡萄糖來(lái)供應(yīng)胎兒。
HPL能間接反映胎兒發(fā)育情況。
③妊娠特異性β1糖蛋白：是妊娠期特有的糖蛋白，由合體滋養(yǎng)細(xì)胞產(chǎn)生�？捎糜陬A(yù)測(cè)早孕、早孕并發(fā)癥的預(yù)后，并可作為胎兒宮內(nèi)情況監(jiān)測(cè)的一項(xiàng)指標(biāo)。
④雌激素：為甾體激素。妊娠期雌激素主要來(lái)源于胎盤(pán)及卵巢。在妊娠早期，雌二醇和雌酮主要來(lái)源于卵巢黃體，妊娠10周后胎盤(pán)接替卵巢產(chǎn)生更多雌激素。至妊娠末期雌三醇值為非孕婦女的1000倍，雌二醇及雌酮值為非孕婦女的100倍。
雌激素的生成過(guò)程：胎盤(pán)使母體內(nèi)膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)樵邢┐纪�，由于滋養(yǎng)層細(xì)胞缺少合成雌激素所必須的酶和合成雌激素的前體物，需由胎兒腎上腺轉(zhuǎn)化為硫酸脫氫表雄酮（DHAS)，再經(jīng)胎兒肝臟轉(zhuǎn)變成16α-羥基硫酸脫氫表雄酮（16α-OH-DHAS),接著再經(jīng)胎盤(pán)合體滋養(yǎng)細(xì)胞在硫酸酯酶作用下，去硫酸根成為16α-OH-DHA，隨后經(jīng)胎盤(pán)芳香化酶作用成為16α-羥基雄烯二酮，最終形成游離的雌三醇。
雌激素是由胎兒、胎盤(pán)共同產(chǎn)生，故稱為胎兒-胎盤(pán)單位。
胎盤(pán)產(chǎn)生的雌激素多進(jìn)入母體，刺激子宮內(nèi)膜和子宮肌的進(jìn)一步增生和肥大，促進(jìn)其血液供應(yīng)。妊娠期間雌激素水平不斷增高直至分娩。
⑤孕激素為甾體激素。妊娠早期由卵巢妊娠黃體產(chǎn)生，妊娠8~10周后胎盤(pán)合體滋養(yǎng)細(xì)胞是產(chǎn)生孕激素的主要來(lái)源，隨胎盤(pán)的增大母血中孕酮的值逐漸增高，至孕末期可達(dá)180~300nmol/L。其代謝產(chǎn)物為孕二醇，24小時(shí)尿排出值為35~45mg。
孕酮的主要生理功能是：
Ⅰ孕酮抑制子宮平滑肌自發(fā)性收縮，降低其肌張力。
Ⅱ孕期協(xié)同雌激素和其它激素刺激乳腺生長(zhǎng)。
Ⅲ對(duì)抗醛固酮對(duì)腎臟作用，從而控制孕婦尿中鈉的排出。
Ⅳ胎盤(pán)孕酮還可調(diào)節(jié)孕婦血壓。
⑥縮宮素酶：是由合體細(xì)胞產(chǎn)生的一種糖蛋白，隨妊娠進(jìn)展逐漸增量。主要功能是使縮宮素分子滅活，起到維持妊娠的作用。胎盤(pán)功能不良時(shí)，縮宮素酶活性降低。
⑦耐熱性堿性磷酸酶（HSAP)由合體滋養(yǎng)細(xì)胞產(chǎn)生，妊娠16~20周母血中可測(cè)出。隨妊娠進(jìn)展而增量，直至胎盤(pán)娩出后其值下降，產(chǎn)后3~6日內(nèi)消失。動(dòng)態(tài)觀察血中濃度，可作為檢查胎盤(pán)功能的指標(biāo)。
㈡胎膜
胎膜是由絨毛膜和羊膜組成。胎膜的外層是絨毛膜，在發(fā)育過(guò)程中缺乏營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)而逐漸萎縮成為平滑絨毛膜。胎膜的內(nèi)層為羊膜，與覆蓋胎盤(pán)、臍帶的羊膜層相連接。至妊娠晚期，平滑絨毛膜與羊膜緊密相貼，但可以完全分開(kāi)。妊娠14周末，羊膜與絨毛膜的胚外中胚層連接封閉胚外體腔，羊膜腔占據(jù)了整個(gè)子宮腔并隨妊娠進(jìn)展而逐漸增大。胎膜含有的多種酶活性和甾體激素代謝有關(guān)。因此胎膜在分娩發(fā)動(dòng)上有一定作用。
㈢臍帶
臍帶是由體蒂演變而成，臍帶是連于胎兒臍部與胎盤(pán)間的條索狀結(jié)構(gòu)，臍帶一端連于胎兒腹壁臍輪，另一端附著于胎盤(pán)胎兒面，胚胎及胎兒借助臍帶懸浮于羊水中。妊娠足月胎兒的臍帶長(zhǎng)約30~100cm，平均約55cm，直徑約0.8~2.0cm，表面被羊膜覆蓋，呈灰白色。
臍帶斷面中央有一條管壁較薄、管腔較大的臍靜脈；兩側(cè)有兩條管壁較厚、管腔較小的臍動(dòng)脈。血管周圍為含水量豐富的來(lái)自胚外中胚層的胚胎結(jié)締組織，稱華通氏膠，保護(hù)臍血管。
臍帶是胎兒和母體之間進(jìn)行物質(zhì)交換的重要通道和唯一橋梁。若臍帶受壓而使血流受阻時(shí)，缺氧可導(dǎo)致胎兒窘迫，甚則危及胎兒生命。
㈣羊水
充滿在羊膜腔內(nèi)的液體稱為羊水。胚胎在羊水中生長(zhǎng)發(fā)育。
1.羊水的來(lái)源羊水來(lái)源主要有兩方面：
①妊娠早期：羊水主要是母體血清經(jīng)胎膜進(jìn)入羊膜腔的透析液。也有極少量經(jīng)臍帶華通膠和胎盤(pán)表面羊膜進(jìn)行。當(dāng)胚胎血循環(huán)形成后，水分和小分子物質(zhì)還能經(jīng)尚未角化的胎兒皮膚漏出。此時(shí)羊水成分除蛋白質(zhì)含量及鈉濃度偏低外，與母體血清成分相似。
②妊娠中期：妊娠中期以后，羊水主要來(lái)源于胎兒尿液。自妊娠11~14周時(shí)，胎兒腎臟開(kāi)始工作，于妊娠14周發(fā)現(xiàn)胎兒膀胱內(nèi)已有胎尿，排入羊膜腔中參與羊水的形成。隨著胎兒的逐漸長(zhǎng)大，尿量的日益增多，羊水中所含的尿素、尿酸、肌酐及殘余氮均顯著增加。妊娠16~18周后，胎兒尿液成為羊水的重要來(lái)源。此時(shí)期胎兒皮膚的表皮細(xì)胞逐漸角化，不再是羊水的來(lái)源。
2.羊水的吸收羊水的吸收途徑主要有：
①羊水的吸收大約50%由胎膜完成，尤其與子宮蛻膜接近部分的胎膜，其吸收羊水的功能遠(yuǎn)超過(guò)覆蓋胎盤(pán)的羊膜。
②胎兒吞咽羊水。第３~４個(gè)月的胎兒已有吞咽動(dòng)作，妊娠足月胎兒每24小時(shí)可吞咽羊水500~700ml，經(jīng)消化道進(jìn)入胎兒血循環(huán)，形成尿液再排至羊膜腔中。
③胎兒角化前皮膚也有吸收羊水的功能，但量很少。
④臍帶每小時(shí)能吸收羊水40~50ml。
3.母體、胎兒、羊水間的液體平衡羊水始終處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。在母體、羊水、胎兒之間一直持續(xù)地進(jìn)行著雙向的水電解質(zhì)交換，且交換速度隨妊娠進(jìn)展而不斷加快。母兒間的液體交換主要通過(guò)胎盤(pán)進(jìn)行，每小時(shí)約3600ml。母體與羊水的交換主要通過(guò)胎膜，每小時(shí)約400ml。羊水與胎兒的交換，主要通過(guò)胎兒消化道、呼吸道、泌尿道及角化前皮膚等，交換量很少。
4.羊水量、性狀及成分
⑴羊水量 妊娠８周時(shí)約5~10ml，妊娠10周時(shí)約30ml，妊娠20周時(shí)約400ml，妊娠38周時(shí)約1000ml，以后羊水量逐漸減少，足月妊娠時(shí)羊水量約800ml。過(guò)期妊娠時(shí)羊水量明顯減少，可減少至300ml以下。羊水量個(gè)體間差異較大。
⑵羊水的性狀及成分羊水的成分隨妊娠時(shí)間不同而異。妊娠早期，羊水為無(wú)色透明的液體，呈弱堿性。妊娠足月時(shí)羊水比重為1.007~1.025，呈中性或弱堿性，pＨ值約為7.20，內(nèi)含水分98％~99％，1％～2％為無(wú)機(jī)鹽及有機(jī)物質(zhì)。妊娠足月時(shí)羊水略呈混濁，不透明，可見(jiàn)羊水內(nèi)懸浮有小片狀物，包括皮脂，胎兒脫落的上皮細(xì)胞、毳毛、毛發(fā)、少量白細(xì)胞、白蛋白、尿酸鹽及多種激素和酶。
5.羊水的功能
⑴保護(hù)胎兒羊水為胎兒提供了一個(gè)適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，適宜的溫度和一定限度的活動(dòng)空間，使胎兒在羊水中運(yùn)動(dòng)自如，促進(jìn)胎兒肌肉、骨骼及其他組織器官的發(fā)育；防止胎兒自身以及胎體與羊膜的粘連而發(fā)生畸形；能減輕外界打擊和震動(dòng)，防止對(duì)胎兒造成損傷；有利于胎兒體液平衡，胎兒體內(nèi)水分過(guò)多時(shí)則以排尿方式排入羊水中；適量羊水可避免子宮肌壁或胎兒對(duì)臍帶的直接壓迫所致的胎兒窘迫；可以使羊膜腔保持一定張力，支持胎盤(pán)附著于子宮壁上，從而防止胎盤(pán)過(guò)早剝離；在子宮收縮時(shí)，尤其第一產(chǎn)程初期，羊水可以使壓力均勻分布，不致直接作用于胎兒。
⑵保護(hù)母體羊水可減輕胎動(dòng)給母體所帶來(lái)的不適感；臨產(chǎn)后前羊水囊擴(kuò)張子宮頸口及陰道，有利于產(chǎn)程進(jìn)展；破膜后羊水有潤(rùn)滑和沖洗陰道的作用，有利于分娩和減少感染。
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