醫(yī)學(xué)寄生蟲學(xué)-電子教材(人體寄生蟲 第六版)第十五章 線蟲:第一節(jié) 概論

第十五章 線蟲

第一節(jié)    概論

線蟲（nematode)隸屬于線形動(dòng)物門的線蟲綱（Class Nematoda)，因蟲體呈圓柱形故而得名，種類繁多，全球約有1萬余種。線蟲在自然界分布廣泛，見于水和土壤中，絕大多數(shù)營(yíng)自生生活。營(yíng)寄生生活的種類中，可寄生于人體并導(dǎo)致疾病的我國(guó)有35種，其中重要的有蛔蟲、鞭蟲、蟯蟲、絲蟲、鉤蟲、旋毛蟲和糞類圓線蟲等。

   【形態(tài)】

1．成蟲  多呈圓柱形，體不分節(jié)。前端較鈍圓，后端逐漸變細(xì)。雌、雄異體。雄蟲一般較雌蟲為小，尾端向腹面卷曲，且具有某些特征性結(jié)構(gòu)。成蟲的外層為體壁，體壁與消化道之間的腔隙無上皮細(xì)胞，故稱原體腔（protocoele)或假體腔（pseudocoelom)，腔內(nèi)充滿液體，是物質(zhì)交換的重要介質(zhì)，內(nèi)部器官浸浴其中。此外，原體腔內(nèi)的液體呈封閉狀態(tài)，具有流體靜壓的特點(diǎn)，能將肌肉收縮的壓力向各方傳遞，對(duì)蟲體的運(yùn)動(dòng)、攝食、排泄和體態(tài)維持均具有重要作用。

人體寄生線蟲的大小因種而異，大者可長(zhǎng)達(dá)1米以上（如麥地那龍線蟲)，小者需借助顯微鏡才能看見（如糞類圓線蟲)。大多數(shù)寄生線蟲在1cm～15cm之間。

體壁  自外向內(nèi)由角皮層、皮下層和縱肌層組成。

（1)角皮層：具有彈性，是蟲體的保護(hù)層，由皮下層分泌物形成，無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，含蛋白質(zhì)、碳水化合物及少量的類脂成分，并含有某些酶類，具有代謝活性。角皮層覆蓋蟲體表面，并在蟲體前后兩端衍生出一些特殊結(jié)構(gòu)如唇瓣、乳突、翼、棘、嵴、環(huán)紋、交合傘等。這些結(jié)構(gòu)分別與感覺、運(yùn)動(dòng)、附著、交配等生理活動(dòng)有關(guān)，同時(shí)也是鑒別蟲種的重要依據(jù)。

（2)皮下層：由合胞體組成，無細(xì)胞界限，其主要功能為分泌形成角皮層。該層含豐富的糖原顆粒、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及酯酶等。在蟲體的背面、腹面和兩側(cè)面的中央，皮下層向內(nèi)增厚、突出，形成四條皮下縱索（longitudinal hypodermal cords)，分別稱背索、腹索和側(cè)索。背索和腹索較小，其內(nèi)有縱行的神經(jīng)干；兩條側(cè)索較粗大，其內(nèi)有排泄管穿行。這四條皮下縱索將蟲體的原體腔分成四個(gè)索間區(qū)（quadrant)。

（3)縱肌層 ：在皮下層內(nèi)，由單一縱行排列的肌細(xì)胞組成。根據(jù)肌細(xì)胞的大小和排列方式，可分為三種肌型。在每一索間區(qū)內(nèi)肌細(xì)胞較多，細(xì)胞突入原體腔內(nèi)明顯者，成為多肌型（polymyarian type)，如蛔蟲；僅有2～5個(gè)大的肌細(xì)胞者，稱為少肌型（meromyarian type)，如鉤蟲；肌細(xì)胞較多而細(xì)小者稱為細(xì)肌型（holomyarian type)，如鞭蟲。三種肌型的鑒別有利于組織內(nèi)蟲體橫切面的辨認(rèn)。每個(gè)肌細(xì)胞由可收縮性的肌纖維和不可收縮性的細(xì)胞體組成，前者連接皮下層，含肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白，二者的協(xié)同作用使肌肉收縮或松弛，發(fā)生運(yùn)動(dòng)；后者含有各種細(xì)胞器如細(xì)胞核，線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糖原及脂類儲(chǔ)存小體，是能量的重要儲(chǔ)存部位。

消化系統(tǒng)  消化系統(tǒng)包括消化管和腺體。線蟲的消化管完整，由口孔、口腔、咽管、中腸、直腸和肛門組成�？诳自陬^部頂端，外有唇瓣圍繞。口腔形狀大小因種而異，有的蟲種口腔較大，稱之為口囊（buccal capsule)，其中可含有齒狀或矛狀結(jié)構(gòu)，用以蟲體附著。咽管圓柱形，下段常有膨大部分（bulb)，其形狀是分類的依據(jù)之一。咽管腔內(nèi)覆以角皮層，管腔橫切面呈三角形。咽管可以是肌性的或腺性的，也可前段為腺性而后段為肌肉性的，因種而異。多數(shù)線蟲咽管壁肌肉內(nèi)有3個(gè)咽管腺，背咽管腺一個(gè)開口于口腔，亞腹咽管腺2個(gè)開口于咽管腔。腺體細(xì)胞分泌多種消化酶，包括淀粉酶（amylase)、蛋白酶（protease)、纖維素酶（cellulase)及乙酰膽堿酯酶acetylcholinesterase)等。咽管與腸管交接處有一個(gè)三葉形活瓣，稱咽管—腸管閥（esophago-intestinal valve)，以控制食物的流向。腸管為一直形管道，無肌細(xì)胞，食物在腸內(nèi)向下移動(dòng)靠咽管肌肉的推動(dòng)及蟲體運(yùn)動(dòng)的壓力。腸壁由單層柱狀上皮細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)緣具有微絨毛。腸細(xì)胞內(nèi)含豐富的線粒體、糖原顆粒、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及核蛋白體等，以吸收和輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。雌蟲的肛門通常位于蟲體末端的腹面；雄蟲的直腸通入泄殖腔而開口于體外。

生殖系統(tǒng)  雄蟲的生殖系統(tǒng)為單管型，由睪丸、儲(chǔ)精囊、輸精管、射精管及交配附器組成。睪丸的末端與儲(chǔ)精囊相連，通入輸精管。射精管開口于泄殖腔。有些蟲種在射精管處有一對(duì)腺體，能分泌粘性物質(zhì)，交配后栓塞雌蟲陰門。雄蟲尾端多有一個(gè)或一對(duì)角質(zhì)的交合刺，可自由伸縮。雌蟲多有2套生殖系統(tǒng)，稱為雙管型，一般包括卵巢、輸卵管、子宮、排卵管、陰道和陰門等部分。多數(shù)蟲種在輸卵管近端有一受精囊，受精囊與子宮相連。卵母細(xì)胞在受精囊內(nèi)與精子結(jié)合受精。兩個(gè)排卵管匯合于陰道，開口于蟲體腹面的陰門。陰門的位置依蟲種而異，但均在蟲體腹面肛門之前。

神經(jīng)系統(tǒng)  咽部神經(jīng)環(huán)是神經(jīng)系統(tǒng)的中樞，向前發(fā)出3對(duì)神經(jīng)干，支配口周感覺器官；向后發(fā)出背、腹及兩側(cè)共3～4對(duì)神經(jīng)干，包埋于皮下層或縱索中，分別控制蟲體的運(yùn)動(dòng)和感覺。線蟲的主要感覺器官是位于頭部和尾部的乳突、頭感器和尾感器，可對(duì)機(jī)械的或化學(xué)的刺激起反應(yīng)，并能調(diào)節(jié)腺體分泌。有些蟲種缺尾感器，如無尾感器亞綱的旋毛蟲、鞭蟲、肝毛細(xì)線蟲和腎膨節(jié)線蟲等。

排泄系統(tǒng)  線蟲的排泄系統(tǒng)有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲種為管型結(jié)構(gòu)，無尾感器亞綱的蟲種為腺型。管型的基本結(jié)構(gòu)是一對(duì)長(zhǎng)排泄管，由一短橫管相連，構(gòu)成H型，U型或倒U型等，因蟲種而異。在橫管中央腹面有一小管經(jīng)排泄孔通向體外。有些蟲種尚有一對(duì)排泄腺與橫管相通，其分泌物與蟲體的脫鞘有關(guān)。腺型則只有一個(gè)具有大的細(xì)胞核的排泄細(xì)胞，位于腸管前端，開口在咽部神經(jīng)環(huán)附近的腹面。

2．卵  線蟲卵無卵蓋，一般為卵圓形，卵殼多為淡黃色、棕黃色或無色。有的線蟲卵在排出體外時(shí)含有一個(gè)尚未分裂的卵細(xì)胞，如蛔蟲卵；有的卵細(xì)胞正在分裂中，如鉤蟲卵；有的已發(fā)育成蝌蚪期胚胎，如蟯蟲卵；還有的線蟲在產(chǎn)出前已形成幼蟲，如卵胎生的絲蟲及旋毛蟲等。線蟲卵的卵殼主要由三層構(gòu)成。外層來源于受精卵母細(xì)胞所形成的卵膜，稱卵黃膜，在光學(xué)顯微鏡下不易見。中層為殼質(zhì)(chitin)層，具有一定硬度，能抵抗機(jī)械壓力。內(nèi)層為脂層或蛔甙(ascaroside)層，具有調(diào)節(jié)滲透作用的功能，能阻止蟲卵內(nèi)水分的丟失，防止蟲卵過快干燥死亡，同時(shí)可阻止外界一些化學(xué)性物質(zhì)對(duì)卵細(xì)胞的毒害作用�；紫x卵的卵殼除了以上三層外，還外附一層由子宮壁分泌物形成的較厚的蛋白質(zhì)膜。

【生活史】  線蟲的基本發(fā)育分為蟲卵、幼蟲、成蟲三個(gè)階段。根據(jù)線蟲生活史過程中是否需要中間宿主，可將其分為兩大類：

（1)土源性線蟲，即發(fā)育過程中不需要中間宿主，稱為直接發(fā)育型，感染性蟲卵或幼蟲可直接進(jìn)入人體發(fā)育，腸道線蟲多屬此型。

（2)生物源性線蟲：發(fā)育過程中需要中間宿主，稱為間接發(fā)育型。組織內(nèi)寄生線蟲多屬此型。幼蟲需先在中間宿主體內(nèi)發(fā)育為感染期幼蟲后，再經(jīng)皮膚或口感染人體，寄生在組織內(nèi)的線蟲多屬次型。

外界環(huán)境因素對(duì)線蟲的發(fā)育有很大的影響。土源性線蟲卵和幼蟲需在溫暖、濕潤(rùn)和蔭蔽的外環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育，在不適宜的溫度、濕度和陽光直射的環(huán)境中，蟲卵或幼蟲的發(fā)育可受到影響，甚至死亡。外界環(huán)境因素也可通過對(duì)中間宿主生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖和種群數(shù)量的影響而間接影響生物源性線蟲的生長(zhǎng)發(fā)育。如絲蟲的微絲蚴在蚊體內(nèi)發(fā)育的適宜溫度為20～30°C 和75％～90%的相對(duì)濕度，溫度過高或過低以及干燥等都可影響微絲蚴在蚊體內(nèi)的發(fā)育。 

【生理】

1．蟲卵孵化與幼蟲蛻皮  在適宜的溫度、濕度和氧分壓條件下，有些蟲卵能在外界環(huán)境中發(fā)育成熟并孵化。孵化過程中，由于幼蟲的運(yùn)動(dòng)及其所分泌的酶的作用，破壞了卵殼的脂層，使卵殼失去了防水能力，導(dǎo)致水分滲入卵內(nèi)，使卵殼破裂，幼蟲逸出。有的蟲卵則在外界發(fā)育至含有幼蟲的階段，即感染期蟲卵，然后被人食入，在宿主腸道環(huán)境條件的刺激下，孵化出幼蟲。

寄生人體的線蟲，其幼蟲發(fā)育是在人體內(nèi)不斷的移行過程中完成的。除了蟯蟲和鞭蟲的發(fā)育無組織內(nèi)移行，直接在腸腔中完成外，其他如蛔蟲、鉤蟲、糞類圓線蟲等腸道線蟲和旋毛蟲等線蟲的幼蟲發(fā)育，均有在組織內(nèi)的移行、發(fā)育過程。線蟲幼www.med126.com蟲的這一組織內(nèi)移行特征與其引起的病理損害和臨床表現(xiàn)有關(guān)。

線蟲幼蟲發(fā)育的另一個(gè)特征是蛻皮（molting)。蛻皮時(shí)，首先在舊角皮下逐漸形成—層新角皮，舊角皮在幼蟲分泌的蛻皮液的浸蝕下，逐層溶解，破裂而被蛻去。線蟲幼蟲一般蛻皮4次。有的線蟲于第2次蛻皮后成為感染期幼蟲，第4次蛻皮后發(fā)育為成蟲。線蟲釋放的蛻皮液（exsheathing fluid)，可能是一種重要的變應(yīng)原（allergen)，可誘發(fā)宿主產(chǎn)生超敏反應(yīng)，如蛔蟲性哮喘等。

2．成蟲期  各種線蟲成蟲的寄生部位、營(yíng)養(yǎng)來源雖有不同，但獲取能量的途徑主要是通過糖類代謝。線蟲一般具有較完善的三羧酸循環(huán)來進(jìn)行糖類的有氧代謝�？赏ㄟ^體壁滲透從寄生環(huán)境中獲得氧，有的線蟲可從宿主血液中吸取氧。當(dāng)環(huán)境中缺氧時(shí)，代謝受到抑制，中間產(chǎn)物排出困難，能量供應(yīng)不足，蟲體活動(dòng)與發(fā)育受阻，甚至死亡。一般線蟲雖能通過厭氧途徑來維持低水平的代謝，但往往不能補(bǔ)償缺氧所造成的損害。蛔蟲由于長(zhǎng)期適應(yīng)于宿主腸腔低氧的環(huán)境，具有較完善的糖酵解及延胡索酸還原酶系統(tǒng)的代謝途徑，從中獲取能量。某些驅(qū)蟲藥物的作用，就是阻斷線蟲糖類代謝，切斷能源，導(dǎo)致蟲體死亡。另外，許多線蟲體內(nèi)具有與氧有很高親和力的血紅蛋白，可用來貯氧，以供缺氧時(shí)使用。

脂代謝與線蟲寄生環(huán)境中氧分壓有關(guān)。氧充分時(shí)，脂肪酸可氧化釋放出能量；在缺氧環(huán)境中，脂代謝變緩或停止，游離的脂肪酸可形成甘油三酯。

在線蟲生長(zhǎng)、產(chǎn)卵等過程中，氨基酸代謝較重要。線蟲的雌蟲每天產(chǎn)出大量的卵（如雌蛔蟲每天產(chǎn)卵20萬個(gè)以上)，需要大量的蛋白質(zhì)，但蛋白質(zhì)沉積在卵母細(xì)胞內(nèi)，成為卵殼的結(jié)構(gòu)成分，不是能量的主要來源。氨基酸及蛋白質(zhì)代謝的主要產(chǎn)物是氨，它能改變細(xì)胞的pH值，影響細(xì)胞的通透性等，對(duì)蟲體是有害的。氨的排出主要通過體表的擴(kuò)散和腸道排出。

   【致病】  線蟲對(duì)人體的危害程度與線蟲的種類、寄生蟲數(shù)量 （或稱蟲荷，parasitic burden)、發(fā)育階段、寄生部位、蟲體的機(jī)械和化學(xué)刺激，以及宿主的營(yíng)養(yǎng)及免疫狀態(tài)等因素有關(guān)。

1．幼蟲所致?lián)p害  幼蟲進(jìn)入宿主體內(nèi)并在宿主體內(nèi)移行過程中可造成相應(yīng)的政治或器官損害。如鉤蟲的感染期幼蟲侵入皮膚可致皮炎；蛔蟲或鉤蟲的幼蟲在移經(jīng)肺部時(shí)，可引起肺部損害，甚至引起蛔蟲性或鉤蟲性哮喘；旋毛蟲幼蟲寄生于肌肉內(nèi)可導(dǎo)致肌炎和全身癥狀。而一些寄生于犬、貓等食肉哺乳動(dòng)物的線蟲幼蟲如進(jìn)入人體后，由于人體不是起正常宿主，這些幼蟲可引起皮膚或內(nèi)臟幼蟲移行癥 。

2．成蟲所致?lián)p害   成蟲在寄生部位因攝取營(yíng)養(yǎng)、機(jī)械性損害和化學(xué)性刺激以及免疫病理反應(yīng)等可導(dǎo)致宿主營(yíng)養(yǎng)不良、組織損傷、出血、炎癥等病變。 通常組織內(nèi)寄生線蟲對(duì)人體的危害較腸道線蟲嚴(yán)重。如旋毛蟲幼蟲可以侵犯具有重要功能的心肌，引起心肌炎、心包積液，致心力衰竭，甚至死亡；廣州管圓線蟲寄生于神經(jīng)系統(tǒng)可造成腦脊髓的嚴(yán)重?fù)p害。

【分類】  常見的人體寄生線蟲屬線蟲綱，根據(jù)尾感器的有而無隸屬于尾感器亞綱和無尾感器亞綱。除了鞭尾目和膨節(jié)目屬于無尾感器亞綱外，其余線蟲均隸屬于尾感器亞綱。線蟲分類地位及與疾病的關(guān)系見表15-1。

表15-1 線蟲分類地位及與疾病的關(guān)系