免疫學(xué)和免疫學(xué)檢驗(yàn):第三節(jié)　免疫輔佐細(xì)胞

在免疫應(yīng)答過(guò)程中，淋巴細(xì)胞，尤其是T細(xì)胞的活化需要非淋巴細(xì)胞的參與；能夠通過(guò)一系列作用幫助淋巴細(xì)胞活化的細(xì)胞稱為輔佐細(xì)胞（accessorycell，AC)。

一、輔佐細(xì)胞的共性及作用

1．表達(dá)MHCⅡ類分子所有輔佐細(xì)胞表面都表達(dá)MHCⅡ類分子，這是輔佐細(xì)胞遞呈抗原所必需的物質(zhì)，是輔佐細(xì)胞的標(biāo)志分子，抗原遞呈的能力與表達(dá)MHCⅡ類分子的數(shù)量相關(guān)。

2．具有吞噬作用這是輔佐細(xì)胞處理抗原的基本前提，首先它將抗原通過(guò)特定的方式吞入細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)行初步消化處理，然后與MHCⅡ類分子結(jié)合，遞呈給T細(xì)胞。

（二)輔佐細(xì)胞的免疫活性

1．抗原遞呈作用輔佐細(xì)胞能夠以容易識(shí)別的方式將抗原遞呈給T細(xì)胞，從而使T細(xì)胞活化；具有這項(xiàng)功能的細(xì)胞統(tǒng)稱為抗遞呈細(xì)胞（antigen-presentingcell，APC)。APC通常指那些表達(dá)MHCⅡ類分子、可向T_H細(xì)胞遞呈抗原的細(xì)胞，一般情況下用作輔佐細(xì)胞的代名詞。

還有一類細(xì)胞可將表面抗原與MHCⅠ類分子結(jié)合，遞呈給Tc細(xì)胞，結(jié)果是使Tc細(xì)胞活化，將遞呈細(xì)胞自身殺滅，這類細(xì)胞通常稱為靶細(xì)胞（targetcell)。能夠表達(dá)MHCⅠ類分子的細(xì)胞都可成為靶細(xì)胞，但一般不算作抗原遞呈細(xì)胞。

2．協(xié)同刺激作用單獨(dú)的抗原遞呈一般不能使T_H活化，其活化還需額外的生理刺激，稱為協(xié)同刺激信號(hào)（costimulatorysignal)。這種信號(hào)在T_H在跨膜蛋白CD28與APC表面的配體B7結(jié)合時(shí)產(chǎn)生。

二、輔佐細(xì)胞的類型及特點(diǎn)

免疫輔佐細(xì)胞包括單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)的細(xì)胞、樹(shù)突狀細(xì)胞和B細(xì)胞。以數(shù)量和功能而論，當(dāng)以單核吞噬細(xì)胞為主。

（一)單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)

單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)（mononuclearphagocytesystem)包括血液中的單核細(xì)胞和組織中的巨噬細(xì)胞。這些細(xì)胞在形態(tài)上和功能上相似，并且具有同源性。單核細(xì)胞從血管內(nèi)移出并分布到全身各組織中，成為巨噬細(xì)胞。巨噬細(xì)胞在不同器官有不同的名稱，例如肝中的Kupffer細(xì)胞、肺中的塵細(xì)胞、結(jié)締組織中的組織細(xì)胞、神經(jīng)組織中的小膠質(zhì)細(xì)胞、脾和淋巴結(jié)中固定和游走的巨噬細(xì)胞等。

1．單核－巨噬細(xì)胞的表面標(biāo)志這些標(biāo)志與其功能相關(guān)。

（1)MHCⅡ類分子：所有的單核－巨噬細(xì)胞都可表達(dá)MHCⅡ類分子，但在吞噬功能活躍時(shí)表達(dá)旺盛。

（2)FcR和CR：這兩種受體通過(guò)與IgG及補(bǔ)體C3b、C4b等的結(jié)合活性，增強(qiáng)單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)細(xì)胞的吞噬功能。

（3)趨化因子受體：可以感受趨化因子（chemotacticfactor)的作用而促進(jìn)單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)向炎癥區(qū)移動(dòng)。

（4)其他受體：?jiǎn)魏耍�巨噬�?xì)胞的活性可以接受許多物質(zhì)的調(diào)節(jié)，例如GM-CSF和M-CSF等造血生長(zhǎng)因子，Ils和IFN等細(xì)胞因子，胰島素和甲狀旁腺素等激素都可通過(guò)相應(yīng)的表面受體作用于單核－巨噬細(xì)胞。

2．單核－巨噬細(xì)胞的免疫功能

（1)吞噬作用：當(dāng)病原微生物或其他外來(lái)抗原進(jìn)入機(jī)體后，可首先被單核－巨噬細(xì)胞吞噬清除（只有少數(shù)病原體可在其細(xì)胞內(nèi)繁殖)。這種吞噬作用通過(guò)IgG或補(bǔ)體產(chǎn)物而增強(qiáng)。

（2)產(chǎn)生免疫分子：?jiǎn)魏送淌杉?xì)胞系數(shù)細(xì)胞可以分泌IL-1，IL-6，Im.zxtf.net.cn/shouyi/L-8，IL-10，IL-12等白細(xì)胞介素，生成α和β干擾素，產(chǎn)生C1～C9、B、D、H和I因子站體系統(tǒng)分子，生成溶菌酶和膠原酶等一些胞內(nèi)酶類，還可產(chǎn)生前列腺素和白三烯等炎癥介質(zhì)。

（3)向T_H細(xì)胞遞呈抗原和提供協(xié)同刺激。

（二)樹(shù)突狀細(xì)胞

樹(shù)突狀細(xì)胞（dendriticcell，DC)是一類形狀不規(guī)則的非單核吞噬系統(tǒng)細(xì)胞，特點(diǎn)是胞漿有許多長(zhǎng)突起呈觸須狀，使整個(gè)細(xì)胞的形態(tài)象一個(gè)蜘蛛。樹(shù)突狀細(xì)胞分散于全身的上皮組織和實(shí)質(zhì)性器官，其細(xì)胞數(shù)量不超過(guò)局部細(xì)胞總數(shù)的1％；也可遷移到血液和淋巴，其數(shù)量不超過(guò)血液有核細(xì)胞總數(shù)的0.1％。在不同組織中，樹(shù)突狀細(xì)胞有不同名稱，例如血液中的樹(shù)突狀細(xì)胞、皮膚中的Langerhans細(xì)胞、淋巴液中的帆狀細(xì)胞（veiledcell)、外周淋巴器官中胸腺依賴區(qū)的并指狀細(xì)胞（interdigitaitngcell)等。樹(shù)突狀細(xì)胞來(lái)源于骨髓的前體細(xì)胞，與單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)有不同的祖細(xì)胞，但是對(duì)其發(fā)育過(guò)程目前尚www.med126.com了解不多。

樹(shù)突狀細(xì)胞的吞噬能力較弱，但細(xì)胞表面積大，且有豐富的MHCⅡ類分子，所以捕獲抗原和遞呈抗原的能力很強(qiáng)。樹(shù)突狀細(xì)胞有運(yùn)動(dòng)能力，所以能在體內(nèi)搜尋罕見(jiàn)的特異性T細(xì)胞經(jīng)遞呈抗原，因此樹(shù)突狀細(xì)胞在啟動(dòng)免疫應(yīng)答方面有重要的意義。

另外，淋巴結(jié)皮質(zhì)區(qū)內(nèi)含有較多的濾泡樹(shù)突狀細(xì)胞（follicledendritic，F(xiàn)DC)，這類細(xì)胞不表達(dá)MHCⅡ類分子，不能向T_H遞呈抗原；但富含F(xiàn)c受體，能夠通過(guò)結(jié)合抗體以免疫復(fù)合物的方式捕獲抗原。所以FDC與B細(xì)胞的活化和再次抗體應(yīng)答相關(guān)。

（三)其他輔佐細(xì)胞

B細(xì)胞是產(chǎn)生抗體、主導(dǎo)體液免疫的中心細(xì)胞，但它表達(dá)MHCⅡ類分子，在一定條件下可遞呈抗原。B細(xì)胞通過(guò)其SIg（抗原受體)結(jié)合對(duì)應(yīng)的抗原后，自身不能活化，必須首先處理抗原，并將有效的抗原與表面MHCⅡ類分子連接，遞呈給T_H細(xì)胞，并發(fā)放同刺激，在T_H細(xì)胞活化的同時(shí)，B細(xì)胞自身也得到活化。但因B細(xì)胞的吞噬能力很弱，有能處理顆粒性抗原，所以這種抗原遞呈作用受到很大的限制。

另外，還有許多細(xì)胞通常不表達(dá)MHCⅡ類分子，但在一定的條件下受某些細(xì)胞因子誘導(dǎo)也可臨時(shí)性地表達(dá)。例如一些上皮細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞受IFNγ的誘導(dǎo)可表達(dá)MHCⅡ類分子，臨時(shí)性地起到抗原遞呈細(xì)胞的作用。

除淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞外，血液中的其他細(xì)胞（例如中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞等)及組織中的肥大細(xì)胞也不同程度地參與免疫應(yīng)答，但只作為效應(yīng)細(xì)胞；它們的免疫作用將在炎癥反應(yīng)和超敏反應(yīng)中敘述。

表4-3常用免疫細(xì)胞的簡(jiǎn)稱和略語(yǔ)一覽表