細菌的營養(yǎng)

　　細菌從周圍環(huán)境中吸收作為代謝活動所必需的有機或無機化合物稱為營養(yǎng)物質。一種物質可否作為細菌的營養(yǎng)物質，決定于兩個因素：①該物質能否經一定的方式進入細胞；②細菌是否具有相應的酶，使進入細胞的物質用于細菌的新陳代謝。

　　細菌的營養(yǎng)物質有兩方面作用：①用于組成細菌細胞的各種成分；②供給細菌新陳代謝中所需能量。

　　一、細菌的營養(yǎng)物質

　　各類細菌對營養(yǎng)物質的要求差別很大。包括水、碳源、氮源、無機鹽和生長因子等。其主要營養(yǎng)元素及其生理功能見表1。

表3-1 細菌的主要營養(yǎng)元素及功能

　　1．水：細菌濕重的80～90%為水。細菌代謝過程中所有的化學反應、營養(yǎng)的吸收和滲透、分泌、排泄均需有水才能進行。

　　2．碳源：各種無機或有機的含碳化合物（CO2、碳酸鹽、糖、脂肪等)都能被細菌吸收利用，作為合成菌體所必需的原料，同時也作為細菌代謝的主要能量來源。致病性細菌主要從糖類中獲得碳，己糖是組成細菌內多糖的基本成分，戊糖參與細菌核酸組成。

　　3．氮源：從分子態(tài)氮到夏雜的含氮化合物都可被不同的細菌利用。但多數病原菌是利用有機氮化物如氨基酸、蛋白胨作為氮源。少數細菌（如固氮菌)能以空氣中的游離氮或無機氮如硝酸鹽、銨鹽等為氮源，主要用于合成菌體細胞質及其他結構成分。

　　4．無機鹽：鉀、鈉、鈣、鎂、硫、磷、鐵、錳、鋅、鈷、銅、鉬等是細菌生長代謝中所需的無機鹽成份。除磷、鉀、鈉、鎂、硫、鐵需要量較多外，其他只需微量。各類無機鹽的作用為：①構成菌體成份；②調節(jié)菌體內外滲透壓；③促進酶的活性或作為某些輔酶組分；④某些元素素與細菌的生長繁殖及致病作用密切相關。如白喉桿菌產毒株其毒素產量明顯受培養(yǎng)基中鐵含量的影響。培養(yǎng)基中鐵濃度降至7mg/L時，可顯著增加毒素的產量，故在培養(yǎng)產毒株白喉桿菌PW2制備類毒素的生產中，多采用含鐵很少的培養(yǎng)基，其毒素產量可達細菌產生蛋白量的5%以上，約占細菌外分泌總蛋白的75%以上，使培養(yǎng)基含毒素量達500ug/L研究認為低鐵可影響細胞壁的通透性，利于毒素釋放。亦有人認為宿主含鐵蛋白可抑制白喉毒素基因，故低鐵時可導致白喉毒素產量增高。

　　5．生長因子：很多細菌在其生長過程中還必需一些自身不能合成的化合物質，稱為生長因子（Growth factor)。生長因子必須從外界得以補充，其中包括維生素、某些氨基酸、脂類、嘌呤、嘧啶等。

　　各種細菌對生長因子的要求不同，如大腸桿菌很少需要生長因子，而有些細菌如肺炎球菌則需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黃素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、膽堿等多種生長因子。致病菌合成能力差，生長繁殖過程必需供復雜的營養(yǎng)物質以使其獲得相應的生長因子。有些生長因子僅為少數細菌所需，如流行性感冒桿菌需V、X兩種因子，而金黃色葡萄球菌生長過程可合成較多的V因子。

　　二、營養(yǎng)物質的吸收與運轉

　　細菌的細胞膜具有選擇性透過物質的作用，這對保證細菌有一個穩(wěn)定的內在環(huán)境及在生長過程中不斷獲得各類營養(yǎng)物質十分重要。

　　水及小分子溶質可經過半透膜性質的細胞壁及細胞膜進入菌體。大分子的營養(yǎng)物質如蛋白質、多糖和脂類必須在細菌分泌的胞外酶（Exoenzyme)作用下，分解為小分子可溶性物質后才被吸收。

　　營養(yǎng)物質進入菌體的方式有：易化擴散、主動運轉及基團移位。

　　1．易化擴散（Facilitated diffusion):又稱簡單擴散。物質進入菌體僅以該物質在菌體內外之濃度差而透入，為一種不需能量的被動吸收。

　　2．主動運轉（Active transport):又稱主動吸收。其特點為：①物質可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉運；②需要能量（可由細胞膜上的呼吸鏈供給)。大多數營養(yǎng)物質靠主動吸收。當環(huán)境中細菌所需營養(yǎng)物質的濃度僅為菌體的千分之一，甚至更低時，靠主動吸收的方式，細菌仍能獲得其物質。主動吸收主要由菌體細胞膜內的鑲嵌蛋白一透性酶（Permease)完成的。透性酶在胞膜內運轉，與特定營養(yǎng)物質可逆性結合，起到膜內外物質轉運載體的作用。透性酶在胞膜外與營養(yǎng)物質高親和力牢固結合，在能量供給的條件下，逆濃度差將物質轉運到菌體內，經變構及其他尚不明確的機制，使營養(yǎng)物質從透性酶上解離下來，釋入胞質。透性酶又可轉至菌體胞膜外面重復運轉物質。

　　3．基團移位（Group translocation):細菌對糖的吸收和積累，需要磷酸轉運系統(tǒng)，即轉運過程中必須磷酰化，這種物質運轉方式稱基團移位。該過程中細胞外的糖類在細胞膜上與胞內的磷酸烯醇丙酮酸鹽結合，在胞內酶作用下被磷酸化進入胞內。經過基團移位而磷酸化的糖類，不能再透出菌體。所以，菌體內積聚的糖的濃度遠遠高于胞外。