細(xì)菌新陳代謝有兩個(gè)突出的特點(diǎn):①代謝活躍。細(xì)菌菌體微小,相對(duì)表面積很大,因此,物質(zhì)交換頻繁、迅速,呈現(xiàn)十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細(xì)菌其營養(yǎng)要求、能量來源、酶系統(tǒng)、代謝產(chǎn)物各不相同,形成多種多樣的代謝類型,適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境。
細(xì)菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細(xì)菌的合成代謝與真核細(xì)菌類似,但其分解代謝因細(xì)菌酶系統(tǒng)的不同,差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產(chǎn)生。
一、細(xì)菌的能量代謝
細(xì)菌代謝所需能量,絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細(xì)胞內(nèi)所發(fā)生的系列氧化還原反應(yīng)。
致病菌獲得能量的基質(zhì)主要是糖類,通過糖的氧化或酵解釋放能量,并以高能磷酸鍵的形式(ADP、ATP)儲(chǔ)存能量。
細(xì)菌生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物化過程中,細(xì)菌的營養(yǎng)物(如糖)經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫,需經(jīng)過一系列中間遞氫體(如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等)的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn),最后將氫交給受氫體。以無機(jī)物為受氫體的生物氧化過程,稱為呼吸,其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸;而以無機(jī)化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽)為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機(jī)物為受氫體的稱為發(fā)酵。大多數(shù)病原菌只進(jìn)行需氧呼吸或發(fā)酵。
1.需氧呼吸(Resperitory):細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上,需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用,產(chǎn)生大量能量并以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化后,可產(chǎn)生38個(gè)分子ATP以供細(xì)菌合成代謝和生長繁殖之用。
2.發(fā)酵(Fermentation):酶系統(tǒng)不完善的細(xì)菌,生物氧化過程不徹底,所產(chǎn)生的能量很低。通過無氧發(fā)酵,1分子葡萄糖只能產(chǎn)生2分子ATP,僅為需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過發(fā)酵獲取能量。
3.細(xì)菌的呼吸類型:根據(jù)細(xì)菌對(duì)氧的需要不同,主要分為四類:(1)專性需氧菌(Obligateaerobe)如結(jié)核桿菌;(2)專性厭氧菌(Obligate anaerobe)如破傷風(fēng)桿菌;(3)兼性厭氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或無氧或無氧環(huán)境中均能生長,但以有氧時(shí)生長較好,大多數(shù)病原菌屬此類;(4)微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如空腸彎曲菌,宜在低氧壓下生長,氧壓增高對(duì)其有抑制作用。一般細(xì)菌在代謝中需少量的CO2,以提供細(xì)菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。
專性厭氧菌不能呼吸,只能發(fā)酵。其原因是:①厭氧菌缺乏細(xì)胞色素與細(xì)胞色素氧化酶,因此不能氧化那些氧化還原電勢較高的氧化型物質(zhì)。②厭氧菌缺乏過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase),不能清除有氧環(huán)境下所產(chǎn)生的超氧離子(O2-)和過氧化氫(H2O2),因而難以存活。③有氧條件下,細(xì)菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基(如琥珀酸脫氫酶等),從而酶失去活性,使細(xì)菌生長受到抑制?傊,厭氧菌的厭氧原因可有多種因素與機(jī)理。
表3-2 細(xì)菌的生物氧化與產(chǎn)能
生物氧化類型 |
受氫體 |
需氧情況 |
產(chǎn)生能量(1分子葡萄糖) |
需氧呼吸 |
分子氧 |
需氧 |
38個(gè)ATP |
厭氧呼吸 |
無機(jī)化合物 |
厭氧 |
|
發(fā)酵 |
有機(jī)化合物 |
厭氧 |
2個(gè)ATP |