(一)DNA超螺旋
雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結(jié)構(gòu)，超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是共價封閉環(huán)(covalently closed circle,CCC)分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil)，如圖15-11所示。有些單鏈環(huán)形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變?yōu)槌菪问健τ谡婧松飦碚f，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，兩個結(jié)合點之間的DNA形成一個突環(huán)(loop)結(jié)構(gòu)，類似于CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時，存在著負超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構(gòu)酶產(chǎn)生的。
圖15－11 Opencircular(a) and supercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar
represents 0.2μm.(By courtesy of Dr Lesley Coggins)
(二)染色質(zhì)和核小體
1.染色質(zhì)
真核生物的染色體(chromasome)在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(zhì)(chromatin)的形式存在的。染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位棗核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學成分，也是遺傳信息的載體，約占染色體全部成分的27%，另外組蛋白和非組蛋白占66%，RNA占6%。醫(yī)學全在線www.med126.com
組蛋白(histones)是一種堿性蛋白質(zhì)，等電點一般在PH10.0以上，其特點是富含二種堿性氨基酸(賴氨酸和精氨酸)，根據(jù)這兩種氨基酸在蛋白質(zhì)分子中的相對比例，將組蛋白分為五種類型(表15－6)。
表15－6 五種組蛋白分子的基本參數(shù)
| 種類 | 類型 | 堿性氨基酸 | 酸性
氨基酸 |
堿性氨基酸/酸性氨基酸 | 氨基酸
殘基數(shù) |
分子量 | 核小體
上位置 | ||
| Lys | Arg | Lys/Arg | |||||||
| H1 | 極度富含Lys | 29% | 1% | 29 | 5% | 5.4 | 215 | 23 000 | 連接＊ |
| H2A | 11% | 9% | 1.2 | 15% | 1.4 | 129 | 14 500 | 核心 | |
| H2B | ″ | 16% | 6% | 2.7 | 13% | 1.7 | 125 | 13 774 | ″ |
| H3 | 極度富含Lys+富含Arg | 10% | 13% | 0.78 | 13% | 1.8 | 135 | 15 324 | ″ |
| H4 | ″ | 11% | 14% | 0.79 | 10% | 2.5 | 102 | 11 282 | ″ |
*現(xiàn)已證明：H1是與核小體的核心顆粒相當靠近的，認為它位于連接DNA上，只是一種習慣說法。
五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。
