不論體循環(huán)或肺循環(huán),由心室射出的血液都流經(jīng)由動(dòng)脈、毛細(xì)血管和靜脈相互串聯(lián)構(gòu)成的血管系統(tǒng),再返回心房。在體循環(huán),供應(yīng)各器官的血管相互間又呈并聯(lián)關(guān)系(圖4-17)。從生理功能上可將血管分為以下幾類:
圖4-17 體循環(huán)各器官血管并聯(lián)關(guān)系示意圖
1.彈性貯器血管 指主動(dòng)脈、肺動(dòng)脈主干及其發(fā)出的最大的分支、這些血管的管壁堅(jiān)厚,富含彈性纖維,有明顯的可擴(kuò)張性和彈性。左心室射血時(shí),主動(dòng)脈壓升高,一方面推動(dòng)動(dòng)脈內(nèi)的血液向前流動(dòng),另一方面使主動(dòng)脈擴(kuò)張,容積增大。因此,左心室射出的血液在射血期內(nèi)只有一部分進(jìn)入外周,另一部分則被貯存在大動(dòng)脈內(nèi)。主動(dòng)脈瓣關(guān)閉后,被擴(kuò)張的大動(dòng)脈管壁發(fā)生彈性回縮,將在射血期多容納的那部分血液繼續(xù)向外周方向推動(dòng)。大動(dòng)脈的這種功能稱為彈性貯器作用。
2.分配血管 從彈性貯器血管以后到分支為小動(dòng)脈前的動(dòng)脈管道,其功能是將血液輸送至各器官組織,故稱為分配血管。
3.毛細(xì)血管前阻力血管 小動(dòng)脈和微動(dòng)脈的管徑小,對(duì)血流的阻力大,稱為毛細(xì)血管前阻力血管。微動(dòng)脈的管壁富含平滑肌,后者的舒縮活動(dòng)可使血管口徑發(fā)生明顯變化,從而改變對(duì)血流的阻力和所在器官、組織的血流量。
4.毛細(xì)血管前括約肌 在真毛細(xì)血管的起始部常有平滑肌環(huán)繞,稱為毛細(xì)血管前括。╬recapillary sphincter)。它的收縮或舒張可控制毛細(xì)血管的關(guān)閉或開放,因此可決定某一時(shí)間內(nèi)毛細(xì)血管開放的數(shù)量。
5.交換血管 指真毛細(xì)血管。其管壁僅由單層內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成,外面有一薄層基膜,故通透性很高,成為血管內(nèi)血液和血管外組織液進(jìn)行物質(zhì)交換的場(chǎng)所。
6.毛細(xì)血管后阻力血管 指微靜脈。微靜脈因管徑小,對(duì)血流也產(chǎn)生一定的阻力。它們的舒縮可影響毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值,從而改變毛細(xì)血管壓和體液在血管內(nèi)和組織間隙內(nèi)的分配情況。
7.容量血管 靜脈和相應(yīng)的動(dòng)脈比較,數(shù)量較多,口徑較粗,管壁較薄,故其容量較大,而且可擴(kuò)張性較大,即較小的壓力變化就可使容積發(fā)生較大的變化。在安靜狀態(tài)下,循環(huán)血量的60%-70%容納在靜脈中。靜脈的口徑發(fā)生較小變化時(shí),靜脈內(nèi)容納的血量就可發(fā)生很大的變化,而壓力的變化較小。因此,靜脈在血管系統(tǒng)中起著血液貯存庫(kù)的作用,在生理學(xué)中將靜脈稱為容量血管。
8.短路血管 指一些血管床中小動(dòng)脈和靜脈之間的直接聯(lián)系。它們可使小動(dòng)脈內(nèi)的血液不經(jīng)過毛細(xì)血管而直接流入小靜脈。在手指、足趾、耳廓等處的皮膚中有許多短路血管存在,它們?cè)诠δ苌吓c體溫調(diào)節(jié)有關(guān)。
二、血流量、血流阻力和血壓
血液在心血管系統(tǒng)中流動(dòng)的一系列物理學(xué)問題屬于血流動(dòng)力學(xué)的范疇。血流動(dòng)力學(xué)和一般的流體力學(xué)一樣,其基本的研究對(duì)象是流量、阻力和壓力之間的關(guān)系。由于血管是有彈性和可擴(kuò)張的而不是硬質(zhì)的管道系統(tǒng),血液是含有血細(xì)胞和膠體物質(zhì)等多種成分的液體,而不是理想液體,因此血流動(dòng)力學(xué)除與一般流體力學(xué)有共同點(diǎn)之外,又有它自身的特點(diǎn)。
。ㄒ)血流量和血流速度
單位時(shí)間內(nèi)流過血管某一截面的血量稱為血流量,也稱容積速度,其單位通常以ml/min或L/min來表示。血液中的一個(gè)質(zhì)點(diǎn)在血管內(nèi)移動(dòng)的線速度,稱為血流速度。血液在血管流動(dòng)時(shí),其血流速度與血流量成正比,與血管的截面成反比。
1.泊肅葉(Poiseuilli)定律 泊肅葉研究了液體在管道系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)的規(guī)律,指出單位時(shí)間內(nèi)液體的流量(Q)與管道兩端的壓力差P1-P2以及管道半徑r的4次方成正比,與管道的長(zhǎng)度L成反比。這些關(guān)系可用下式表示:
Q=K(r4/L)(P1-P2)
這一等式中的K為常數(shù)。后來的研究證明它與液體的粘滯度η有關(guān)。因此泊肅葉定律又可寫為
Q=π(P1-P2)r4/8ηL
2.層流和湍流血液在血管內(nèi)流動(dòng)的方式可分為層流和湍流兩類。在層流的情況下,液體每個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向都一致,與血管的長(zhǎng)軸平行;但各質(zhì)點(diǎn)的流速不相同,在血管軸心處流速最快,越靠近管壁,流速越慢。因此可以設(shè)想血管內(nèi)的血液由無數(shù)層同軸的圓柱面構(gòu)成,在同一層的液體質(zhì)點(diǎn)流速相同,由軸心向管壁,各層液體的流速依次遞減,如圖4-18所示。圖中的箭頭指示血流的方向,箭的長(zhǎng)度表示流速,在血管的縱剖面上各箭頭的連線形成一拋物線。泊肅葉定律適用于層流的情況。當(dāng)血液的流速加快到一定程度后,會(huì)發(fā)生湍流。此時(shí)血液中各個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向不再一致,出現(xiàn)旋渦。在湍流的情況下,泊肅葉定律不再適用,血流量不是與血管兩端的壓力差成正比,而是與壓力差的平方根成正比。關(guān)于湍流的形成條件,Reynolds提出一個(gè)經(jīng)驗(yàn)公式:
Re=VDσ/η
式中的V為血液在血管內(nèi)的平均流速(單位為cm/s),D為管腔直徑(單位為cm),σ為血液密度(單位為g/cm3),η為血液沾滯度(單位為泊),Re為Reynolds數(shù),沒有單位。一般當(dāng)Re數(shù)超過2000時(shí),就可發(fā)生湍流。由上式可知,在血流速度快,血管口徑大,血液粘滯度低的情況下,容易產(chǎn)生湍流。
圖4-18 層流情況下各層血液的流速
。ǘ)血流阻力
血液在血管內(nèi)流動(dòng)時(shí)所遇到的阻力,稱為血流阻力。血流阻力的產(chǎn)生,是由于血液流動(dòng)時(shí)因磨擦而消耗能量,一般是表現(xiàn)為熱能。這部分熱能不可能再轉(zhuǎn)換成血液的勢(shì)能或動(dòng)能,故血液在血管內(nèi)流動(dòng)時(shí)壓力逐漸降低。在湍流的情況下,血液中各個(gè)質(zhì)點(diǎn)不斷變換流動(dòng)的方向,故消耗的能量較層流時(shí)更多,血流阻力就較大。
血流阻力一般不能直接測(cè)量,而需通過計(jì)算得出。血液在血管中的流動(dòng)與電荷在導(dǎo)體中流動(dòng)有相似之處。根據(jù)歐姆定律,電流強(qiáng)度與導(dǎo)體兩端的電位差成正比,與導(dǎo)體的電阻成反比。這一關(guān)系也適用于血流,即血流量與血管兩端的壓力差成正比,與血流阻力R成反比,可用下式表示:
Q=(P1-P2)/R
在一個(gè)血管系統(tǒng)中,若測(cè)得血管兩端的壓力差和血流量,就可根據(jù)上式計(jì)算出血流阻力。如果比較上式和泊肅葉定律的方程式,則可寫出計(jì)算血流阻力的方程式,即
R=8ηL/πr4
這一算式表示,血流阻力與血管的長(zhǎng)度和血液的粘滯度成正比,與血管半徑的4次方成反比。由于血管的長(zhǎng)度變化很小,因此血流阻力主要由血管口徑和血液粘滯度決定。對(duì)于一個(gè)器官來說,如果血液粘滯度不變,則器官的血流量主要取決于該器官的阻力血管的口徑。阻力血管口徑增大時(shí),血流阻力降低,血流量就增多;反之,當(dāng)阻力血管口徑縮小時(shí),器官血流量就減少。機(jī)體對(duì)循環(huán)功能的調(diào)節(jié)中,就是通過控制各器官阻力血管和口徑來調(diào)節(jié)各器官之間的血流分配的。
血液粘滯度是決定血流阻力的另一因素。全血的粘滯度為水的粘滯度的4-5倍。血液粘滯度的高低取決于以下幾個(gè)因素:
1.紅細(xì)胞比容一般說來,紅細(xì)胞比容是決定血液粘滯度的最重要的因素。紅細(xì)胞比容愈大,血液粘滯度就愈高。
2.血流的切率 在層流的情況下,相鄰兩層血液流速的差和液層厚度的比值,稱為血流切率(shear rate)。從圖4-18可見,切率也就是圖中拋物線的斜率。勻質(zhì)液體的粘滯度不隨切率的變化而改變,稱為牛頓液。血漿屬于牛頓液。非勻質(zhì)液體的粘滯度隨著切率的減小而增大,稱為非牛頓液。全血屬非牛頓液。當(dāng)血液在血管內(nèi)以層流的方式流動(dòng)時(shí),紅細(xì)胞有向中軸部分移動(dòng)的趨勢(shì)。這種現(xiàn)象稱為軸流(axial flow)。當(dāng)切率較高時(shí),軸流現(xiàn)象更為明顯,紅細(xì)胞集中在中軸,其長(zhǎng)軸與血管縱軸平行,紅細(xì)胞移動(dòng)時(shí)發(fā)生的旋轉(zhuǎn)以及紅細(xì)胞相互間的撞擊都很小,故血液的粘滯度較低。在切率低時(shí),紅細(xì)胞可發(fā)生聚集,使血液粘滯度增高。
3.血管口徑 血液在較粗的血管內(nèi)流動(dòng)時(shí),血管口徑對(duì)血液粘滯度不發(fā)生影響。但當(dāng)血液在直徑小于0.2-0.3mm的微動(dòng)脈內(nèi)流動(dòng)時(shí),只要切率足夠高,則隨著血管口徑的進(jìn)一步變小,血液粘滯度也變低。這一現(xiàn)象產(chǎn)生原因尚不完全清楚,但對(duì)機(jī)體有明顯的益處。如果沒有此種反應(yīng),血液在小血管中流動(dòng)的阻力將會(huì)大大增高。
4.溫度 血液的粘滯度隨溫度的降低而升高。人體的體表溫度比深部溫度低,故血液流經(jīng)體表部分時(shí)粘滯度會(huì)升高。如果將手指浸在冰水中,局部血液的沾滯度可增加2倍。