四、靜脈血壓和靜脈回心血量
靜脈在功能上不僅僅是作為血液回流入心臟的通道，由于整個(gè)靜脈系統(tǒng)的容量很大，而且靜脈容易被擴(kuò)張，又能夠收縮，因此靜脈起著血液貯存庫(kù)的作用。靜脈的收縮或舒張可有效地調(diào)節(jié)回心血量和心輸出量，使循環(huán)機(jī)能能夠適應(yīng)機(jī)體在各種生理狀態(tài)時(shí)的需要。
�。ㄒ�)靜脈血壓
當(dāng)體循環(huán)血液經(jīng)過(guò)動(dòng)脈和毛細(xì)血管到達(dá)微靜脈時(shí)，血壓下降至約2.0-2.7kPa(15-20mmHg)。右心房作為體循環(huán)的終點(diǎn)，血壓最低，接近于零。通常將右心房和胸腔內(nèi)大靜脈的血壓稱為中心靜脈壓，而各器官靜脈的血壓稱為外周靜脈壓。中心靜脈壓的高低取決于心臟射血能力和靜脈回心血量之間的相互關(guān)系。如果心臟射血能力較強(qiáng)，能及時(shí)地將回流入心臟的血液射入動(dòng)脈，中心靜脈壓就較低。反之，心臟射血能力減弱時(shí)，中心靜脈壓就升高。另一方面，如果靜脈回流速度加快，中心靜脈壓也會(huì)升高。因此，在血量增加，全身靜脈收縮，或因微動(dòng)脈舒張而使外周靜脈壓升高等情況下，中心靜脈壓都可能升高�？梢�(jiàn)，中心靜脈壓是反映心血管功能的又一指標(biāo)。臨床上在用輸液治療休克時(shí)，除須觀察動(dòng)脈血壓變化外，也要觀察中心靜脈壓的變化。中心靜脈壓的正常變動(dòng)范圍為0.4-1.2kPa(4-12mmH2O)。如果中心靜脈壓偏低或有下降趨勢(shì)，常提示輸液量不足；如果中心靜脈壓高于正常并有進(jìn)行性升高的趨勢(shì)，則提示輸液過(guò)快或心臟射血功能不全。當(dāng)心臟射血功能減弱而使中心靜脈壓升高時(shí)，靜脈回流將會(huì)減慢，較多的血液滯留在外周靜脈內(nèi)，故外周靜脈壓升高。
靜脈脈搏動(dòng)脈脈搏波在到達(dá)毛細(xì)血管時(shí)已經(jīng)消失，因此外周靜脈沒(méi)有脈搏波動(dòng)。但是右心房在心動(dòng)周期中的血壓波動(dòng)可以逆向傳遞到與心房相連續(xù)的大靜脈，引起這些大靜脈的周期性壓力和容積變化，形成靜脈脈搏。由于引起搏動(dòng)的原因不同，故大靜脈的脈搏波形和動(dòng)脈脈搏的波形完全不同。正常情況下，靜脈脈搏不很明顯。但在心力衰竭時(shí)，靜脈壓升高，右心房?jī)?nèi)的壓力波動(dòng)也較容易傳遞至大靜脈，故在心力衰竭病人的頸部�？梢�(jiàn)到較明顯的靜脈搏動(dòng)。
�。ǘ�)重力對(duì)靜脈壓的影響
血管系統(tǒng)內(nèi)的血液因受地球重力場(chǎng)的影響，產(chǎn)生一定的靜水壓。因此，各部分血管的血壓除由于心臟作功形成以外，還要加上該部分血管處的靜水壓。各部分血管的靜水壓的高低取決于人體所取的體位。在平臥時(shí)，身體各部分血管的位置大致都處在和心臟相同的水平，故靜水壓也大致相同。但當(dāng)人體從平臥轉(zhuǎn)為直立時(shí)，足部血管內(nèi)的血壓比臥位時(shí)高。其增高的部分相當(dāng)于從足至心臟這樣的一段血柱高度形成的靜水壓，約12kPa(90mmHg)，見(jiàn)圖4-21。而在心臟水平以上的部分，血管內(nèi)的壓力較平臥時(shí)為低，例如顱頂腦膜矢狀竇內(nèi)壓可降至-1.33kPa(-10mmHg)。重力形成的靜水壓的高低，對(duì)于處在同一水平上的動(dòng)脈和靜脈是相同的，但是它對(duì)靜脈功能的影響遠(yuǎn)比對(duì)動(dòng)脈功能的影響大。因?yàn)殪o脈較動(dòng)脈有一明顯的特點(diǎn)，即其充盈程度受跨壁壓的影響較大。跨壁壓是指血管內(nèi)血液對(duì)管壁的壓力和血管外組織對(duì)管壁的壓力之差。一定的跨壁壓是保持血管充盈膨脹的必要條件�？绫趬簻p小到一定程度，血管就不能保持膨脹狀態(tài)，即發(fā)生塌陷。靜脈管壁較薄，管壁中彈性纖維和平滑肌都較少，因此當(dāng)跨壁壓降低時(shí)就容易發(fā)生塌陷。此時(shí)靜脈的容積也減小。當(dāng)跨壁壓增大時(shí)，靜脈就充盈，容積增大。當(dāng)人在直立時(shí)，足部的靜脈充盈飽滿，而頸部的靜脈則塌陷。靜脈的這一特性在人類特別值得注意。因?yàn)楫?dāng)人在直立時(shí)，身體中大多數(shù)容量血管都處于心臟水平以下，如果站立不動(dòng)，由于身體低垂部分的靜脈充盈擴(kuò)張，可比在臥位時(shí)多容納400-600ml血液，這部分血液主要來(lái)自胸腔內(nèi)的血管。這樣就造成體內(nèi)各部分器官之間血量的重新分配，并導(dǎo)致暫時(shí)的回心血量減少，中心靜脈壓降低，每搏輸出量減少和收縮壓降低。后文將述及，這些變化會(huì)發(fā)動(dòng)神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)機(jī)制，使骨骼肌、皮膚和腎、腹腔內(nèi)臟的阻力血管收縮以及心率加快，故動(dòng)脈血壓可以恢復(fù)。許多動(dòng)物由于四足站地，多數(shù)容量血管都處于心臟水平以上，故體位改變時(shí)血量分配的變化不像在人類中那樣明顯。
圖4-21 直立體位對(duì)肢體動(dòng)脈和靜脈血壓的影響（1mmHg＝0.13kPa)
�。ㄈ�)靜脈血流
1．靜脈對(duì)血流的阻力 單位時(shí)間內(nèi)由靜脈回流入心臟的血量等于心輸出量。在靜脈系統(tǒng)中，由微靜脈至右心房的壓力降落僅約2kPa(15mmHg)�？梢�(jiàn)靜脈對(duì)血流的阻力很小，約占整個(gè)體循環(huán)總阻力的15%。靜脈在血液循環(huán)中是將血液從組織引流回心臟的通道，并且起血液貯存庫(kù)的作用。小的血流阻力與靜脈的功能是相適應(yīng)的。
微靜脈在功能上是毛細(xì)血管后阻力血管。毛細(xì)血管后阻力的改變可影響毛細(xì)血管血壓。因?yàn)楹笳叩母叩腿Q于毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值。微靜脈收縮，使毛細(xì)血管后阻力升高，如果毛細(xì)血管前阻力不變，則毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值變小，于是毛細(xì)血管血壓升高，組織液的生成增多（見(jiàn)后)。因此，機(jī)體可通過(guò)對(duì)微靜脈收縮狀態(tài)的調(diào)節(jié)來(lái)控制血液和組織液之間的液體交換，并間接地調(diào)節(jié)循環(huán)血量。
前面提到，靜脈的跨壁壓改變時(shí)可改變靜脈的擴(kuò)張狀態(tài)，從而也改變靜脈對(duì)血流的阻力。大靜脈在處于擴(kuò)張狀態(tài)時(shí)，對(duì)血流的阻力很小；但當(dāng)管壁塌陷時(shí)，因其管腔截面由圓形變成橢圓形，截面積減小，因此對(duì)血流的阻力增大。另外，血管周圍組織對(duì)靜脈的壓迫也可增加靜脈對(duì)血流的阻力。例如鎖骨下靜脈在跨越第一肋骨處受肋骨的壓迫；頸部皮下的頸外靜脈直接受外界大氣的壓迫；腹腔內(nèi)的大靜脈受腹腔器官的壓迫，等等。位于胸腔內(nèi)的大靜脈則因受胸膜腔內(nèi)負(fù)壓的作用，跨壁壓較大，一般不會(huì)塌陷。顱腔、脊柱、骨和肝、脾等器官內(nèi)的靜脈，因受到血管周圍結(jié)締組織的支持，也不會(huì)塌陷。
2．靜脈回心血量及其影響因素單位時(shí)間內(nèi)的靜脈回心血量取決于外周靜脈壓和中心靜脈壓的差，以及靜脈對(duì)血流的阻力。故凡能影響外周靜脈壓、中心靜脈壓以及靜脈阻力的因素，都能影響靜脈回心血量。
�。�1)體循環(huán)平均充盈壓：體循環(huán)平均充盈壓是反映血管系統(tǒng)充盈程度的指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)證明，血管系統(tǒng)內(nèi)血液充盈程度愈高，靜脈回心血量也就愈多。當(dāng)血量增加或容量血管收縮時(shí)，體循環(huán)平均充盈壓升高，靜脈回心血量也就增多。反之，血量減少或容量血管舒張時(shí)，體循環(huán)平均充盈壓降低，靜脈回心血量減少。
�。�2)心臟收縮力量：心臟收縮時(shí)將血液射入動(dòng)脈，舒張時(shí)則可以從靜脈抽吸血液。如果心臟收縮力量強(qiáng)，射血時(shí)心室排空較完全，在心舒期心室內(nèi)壓就較低，對(duì)心房和大靜脈內(nèi)血液的抽吸力量也就較大。右心衰竭時(shí)，射血力量顯著減弱，心舒期右心室內(nèi)壓較高，血液淤積在右心房和大靜脈內(nèi)，回心血量大大減少�；颊呖沙霈F(xiàn)頸外靜脈怒張，肝充血腫大，下肢浮腫等特征。左心衰竭時(shí)，左心房壓和肺靜脈壓升高，造成肺淤血和肺水腫。
�。�3)體位改變：前已述，當(dāng)人體從臥位轉(zhuǎn)變?yōu)榱⑽粫r(shí)，身體低垂部分靜脈擴(kuò)張，容量增大，故回心血量減少。站立時(shí)下肢靜脈容納血量增加的程度可受到若干因素的限制，例如下肢靜脈內(nèi)的靜脈瓣，以及下面將敘述的下肢肌肉收縮運(yùn)動(dòng)和呼吸運(yùn)動(dòng)等。下肢靜脈瓣膜受損的人，常不能長(zhǎng)久站立。即使在正常人，如長(zhǎng)久站立不動(dòng)，也會(huì)導(dǎo)致回心血量減少，動(dòng)脈血壓降低。體位改變對(duì)靜脈回心血量的影響，在高溫環(huán)境中更加明顯。在高溫環(huán)境中，皮膚血管舒張，皮膚血管中容納的血量增多。因此，如果人在高溫環(huán)境中長(zhǎng)時(shí)間站立不動(dòng)，回心血量就會(huì)明顯減少，導(dǎo)致心輸出量減少和腦供血不足，可引起頭暈甚至昏厥。長(zhǎng)期臥床的病人，靜脈管壁的緊張性較低，可擴(kuò)張性較高，加之腹腔和下肢肌肉的收縮力量減弱，對(duì)靜脈的擠壓作用減小，故由平臥位突然站起來(lái)時(shí)，可因大量血液積滯在下肢，回心血量過(guò)小而發(fā)生昏厥。
�。�4)骨骼肌的擠壓作用：人體在站立位的情況下，如果下肢進(jìn)行肌肉運(yùn)動(dòng)，回心血量和在沒(méi)有肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)就不一樣。一方面，肌肉收縮時(shí)可對(duì)肌肉內(nèi)和肌肉間的靜脈發(fā)生擠壓，使靜脈血流加快；另一方面，因靜脈內(nèi)有瓣膜存在，使靜脈內(nèi)的血液只能向心臟方向流動(dòng)而不能倒流。這樣，骨骼肌和靜脈瓣膜一起，對(duì)靜脈回流起著“泵”的作用，作為“靜脈泵”或“肌肉泵”。下肢肌肉進(jìn)行節(jié)律性舒縮活動(dòng)時(shí)，例如步行，肌肉泵的作用就能很好地發(fā)揮。因?yàn)楫?dāng)肌肉收縮時(shí)，可將靜脈內(nèi)的血液擠向心臟，當(dāng)肌肉舒張時(shí)，靜脈內(nèi)壓力降低，有利于微靜脈和毛細(xì)血管內(nèi)的血液流入靜脈，使靜脈充盈。肌肉泵的這種作用，對(duì)于在立位情況下降低下肢靜脈壓和減少血液在下肢靜脈內(nèi)潴留有十分重要的生理意義。例如，在站立不動(dòng)時(shí)，足部的靜脈壓為12kPa(90mmHg)，而在步行時(shí)則降低至3.3kPa(25mmHg)以下。在跑步時(shí)，兩下肢肌肉泵每分鐘擠出的血液可達(dá)數(shù)升。在這種情況下，下肢肌肉泵的作功在相當(dāng)程度上加速了全身的血液循環(huán)，對(duì)心臟的泵血起輔助的作用。但是，如果肌肉不是作節(jié)律性的舒縮，而是維持在緊張性收縮狀態(tài)，則靜脈持續(xù)受壓，靜脈回流反而減少。
�。�5)呼吸運(yùn)動(dòng)：呼吸運(yùn)動(dòng)也能影響靜脈回流。在第五章會(huì)詳述，胸膜腔內(nèi)壓是低于大氣壓的，稱為胸膜腔負(fù)壓。由于胸膜腔內(nèi)壓為負(fù)壓，胸腔內(nèi)大靜脈的跨壁壓較大，故經(jīng)常處于充盈擴(kuò)張狀態(tài)。在吸氣時(shí)，胸腔容積加大，胸膜腔負(fù)壓值進(jìn)一步增大，使胸腔內(nèi)的大靜脈和右心房更加擴(kuò)張，壓力也進(jìn)一步降低，因此有利于外周靜脈內(nèi)的血液回流入右心房。由于回心血量增加，心輸出量也相應(yīng)增加。呼氣時(shí)，胸膜腔負(fù)壓值減小，由靜脈回流入右心房的血量也相應(yīng)減少�？梢�(jiàn)，呼吸運(yùn)動(dòng)對(duì)靜脈回流也起著“泵”的作用。有些人在站立時(shí)呼吸加深，顯然可以促進(jìn)身體低垂部分的靜脈血液回流。需要指出，呼吸運(yùn)動(dòng)對(duì)肺循環(huán)靜脈回流的影響和對(duì)體循環(huán)的影響不同。吸氣時(shí)，隨著肺的擴(kuò)張，肺部的血管容積顯著增大，能貯留較多的血液，故由肺靜脈回流至左心房的血量減少，左心室的輸出量也相應(yīng)減少。呼氣時(shí)的情況則相反。
五、微循環(huán)
微循環(huán)是指微動(dòng)脈和微靜脈之間的血液循環(huán)。血液循環(huán)最根本的功能是進(jìn)行血液和組織之間的物質(zhì)交換，這一功能就是在微循環(huán)部分實(shí)現(xiàn)的。
�。ㄒ�)微循環(huán)的組成
各器官、組織的結(jié)構(gòu)和功能不同，微循環(huán)的結(jié)構(gòu)也不同。人手指甲皺皮膚的微循環(huán)形態(tài)比較簡(jiǎn)單，微動(dòng)脈和微靜脈之間僅由呈袢狀的毛細(xì)血管相連。骨骼肌和腸系膜的微循環(huán)形態(tài)則比較復(fù)雜。典型的微循環(huán)由微動(dòng)脈、后微動(dòng)脈、毛細(xì)血管前括約肌、真毛細(xì)血管、通血毛細(xì)血管（或稱直捷通路)、動(dòng)-靜脈吻合支和微靜脈等部分組成。圖4-22是一個(gè)典型的微循環(huán)單元。
圖4-22 腸系膜微循環(huán)模式圖
微動(dòng)脈管壁有環(huán)行的平滑肌，其收縮和舒張可控制微血管的血流量。微動(dòng)脈分支成為管徑更細(xì)的后微動(dòng)脈。每根后微動(dòng)脈向一根至數(shù)根真毛細(xì)血管供血。真毛細(xì)血管通常從后微動(dòng)脈以直角方向分出。在真毛細(xì)血管起始后端通常有1-2個(gè)平滑肌細(xì)胞，形成一個(gè)環(huán)，即毛細(xì)血管前括約肌。該括約肌的收縮狀態(tài)決定進(jìn)入真毛細(xì)血管的血流量。
毛細(xì)血管的血液經(jīng)微靜脈進(jìn)入靜脈。最細(xì)的微靜脈管徑不超過(guò)20-30μm，管壁沒(méi)有平滑肌，在功能上有交換血管的作用。較大的微靜脈管壁有平滑肌，在功能上是毛細(xì)血管后阻力血管。微靜脈的舒縮狀態(tài)可影響毛細(xì)血管血壓，從而影響毛細(xì)血管處的液體交換和靜脈回心血量。
另外，微動(dòng)脈和微靜脈之間還可通過(guò)直捷通路和動(dòng)-靜脈短路發(fā)生溝通。直捷通路（thoroughfare channel)是指血液從微動(dòng)脈經(jīng)后微動(dòng)脈和通血毛細(xì)血管進(jìn)入微靜脈的通路。通血毛細(xì)血管是后微動(dòng)脈的直接延伸，其管壁平滑肌逐漸稀小以至消失。直捷通路經(jīng)常處于開(kāi)放狀態(tài)，血流速度較快，其主要功能并不是物質(zhì)交換，而是使一部分血液能迅速通過(guò)微循環(huán)而進(jìn)入靜脈。直捷通路在骨骼肌組織的微循環(huán)中較為多見(jiàn)。動(dòng)-靜脈短路（arteriovenous shunt)是吻合微動(dòng)脈和微靜脈的通道，其管壁結(jié)構(gòu)類似微動(dòng)脈。在人體某些部分的皮膚和皮下組織，特別是手指、足趾、耳廓等處，這類通路較多。動(dòng)-靜脈吻合支在功能上不是進(jìn)行物質(zhì)交換，而是在體溫調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用的。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，動(dòng)-靜脈吻合支開(kāi)放增多，皮膚血流量增加，皮膚溫度升高，有利于發(fā)散身體熱量。環(huán)境溫度低時(shí)，則動(dòng)-靜脈短路關(guān)閉，皮膚血流量減少，有利于保存體熱。動(dòng)-靜脈短路開(kāi)放，會(huì)相對(duì)地減少組織對(duì)血液中氧的攝取。在某些病理狀態(tài)下，例如感染性和中毒性休克時(shí)，動(dòng)-靜脈短路大量開(kāi)放，可加重組織的缺氧狀況。
�。ǘ�)毛細(xì)血管的結(jié)構(gòu)和通透性
毛細(xì)血管壁由單層內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，外面有基膜包圍，總的厚度約0.5μm，在細(xì)胞核的部分稍厚。內(nèi)皮細(xì)胞之間相互連接處存在著細(xì)微的裂隙，成為溝通毛細(xì)血管內(nèi)外的孔道（圖4-23)。
圖4-23 毛細(xì)血管壁亞顯微結(jié)構(gòu)示意圖
毛細(xì)血管內(nèi)皮有四種主要類型：
1．連續(xù)內(nèi)皮 分布在皮膚、骨骼肌、平滑肌、心肌、肺等多數(shù)器官組織。內(nèi)皮細(xì)胞厚度為0.1-0.2μm,細(xì)胞核處稍厚。細(xì)胞之間有緊密連接（tight junction)，其裂隙大小一般小于血漿蛋白質(zhì)分子的大小，故水、離子，小于血漿蛋白的溶質(zhì)分子都可以通過(guò)。這種內(nèi)皮對(duì)血漿中各種溶質(zhì)的通透性很小。脂浴性物質(zhì)如O2和CO2以及水分子可以直接通過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞的細(xì)胞膜和胞漿。另外，內(nèi)皮細(xì)胞還有吞飲功能，在細(xì)胞內(nèi)可看到吞飲囊泡，囊泡內(nèi)容是血漿或組織液，包含有蛋白質(zhì)分子。有時(shí)數(shù)個(gè)囊泡可融合成一個(gè)貫通內(nèi)皮細(xì)胞壁的暫時(shí)的通道。
2．有孔內(nèi)皮分布在胃腸粘膜、腺體、腎小球和腎小管周圍毛細(xì)血管。這類內(nèi)皮在5%-50%的面積上細(xì)胞厚度不到0.05μm，并且有小孔。其余部分的結(jié)構(gòu)與連續(xù)內(nèi)皮相似。在腎小球毛細(xì)血管，管壁的小孔是直徑為50-60nm的圓孔，小孔是開(kāi)放的，外面被基膜覆蓋。在胃腸粘膜和腎小管周圍毛細(xì)血管，小孔被一層纖薄的隔膜封閉。有孔內(nèi)皮對(duì)水和小的溶質(zhì)的通透性高于連續(xù)內(nèi)皮，但對(duì)血漿蛋白質(zhì)的通透性仍很小。
3．非連續(xù)內(nèi)皮 分布在肝、骨髓、脾的血竇。內(nèi)皮細(xì)胞的間隙可寬達(dá)1μm，并且基膜也是不連續(xù)的。蛋白質(zhì)和其它大分子可以自由通過(guò)這些間隙。
4．緊密連接內(nèi)皮 分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜。這類內(nèi)皮細(xì)胞較高大，故毛細(xì)血管管壁較厚。內(nèi)皮細(xì)胞之間都是緊密連接。內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)很少見(jiàn)到吞飲囊泡。水和脂溶性分子可直接通過(guò)細(xì)胞，一些離子和小分子非脂溶性物質(zhì)（如葡萄糖、氨基酸)則只能由特異的載體轉(zhuǎn)運(yùn)。
