三、肝
肝是人體最大的腺,它產(chǎn)生的膽汁經(jīng)膽管輸入十二指腸,參與脂類物質(zhì)的消化,故通常將肝列為消化腺。但肝的結(jié)構(gòu)和功能與其他消化腺有很大不同,例如:肝細(xì)胞的排列分布特殊,不形成類似胰腺和唾液腺的腺泡;肝內(nèi)有豐富的血竇,肝動脈血以及由胃腸、胰、脾的靜脈匯合而成的門靜脈血均輸入肝血竇內(nèi);肝細(xì)胞既產(chǎn)生膽汁排入膽管,又合成多種蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)直接分泌入血;由胃腸吸收的物質(zhì)除脂質(zhì)外全部經(jīng)門靜脈輸入肝內(nèi),在肝細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行合成、分解、轉(zhuǎn)化、貯存。因此,肝又是進(jìn)行物質(zhì)代謝的重要器官。此外,肝內(nèi)還有大量巨噬細(xì)胞,它能清除從胃腸進(jìn)入機(jī)體的微生物等有害物。
肝表面覆以致密結(jié)締組織被膜,并富含彈性纖維,被膜表面大部有漿膜覆蓋。肝門處的結(jié)締組織隨門靜脈、肝動脈和肝管的分支伸入肝實(shí)質(zhì),將實(shí)質(zhì)分隔成許多肝小葉。
(一)肝小葉
肝小葉(hepatic lobule)是肝的基本結(jié)構(gòu)單位,呈多角棱柱體,長約2nm,寬約1mm ,成人肝約有50萬~100萬個肝小葉(圖13-9)。小葉之間以少量結(jié)締組織分隔,有的動物(如豬)的肝小葉分界明顯,而人的肝小葉間結(jié)締組織很少,相鄰肝小葉常連成一片,分界不清(圖13-10)。肝小葉中央有一條沿其長軸走行的中央靜脈(central vein),中央靜脈周圍是大致呈放射狀排列的肝細(xì)胞和肝血竇。
圖13-9 肝小葉模式圖
圖13-10 肝小葉橫切圖
正常肝內(nèi)的結(jié)締組織僅占肝體積的4%左右,主要分布在肝小葉之間,肝小葉則占肝體積96%。肝細(xì)胞是構(gòu)成肝小葉的主要成分,約占肝小葉體積的75%。肝細(xì)胞以中央靜脈為中心單行排列成板狀,稱為肝板(hepatic plate)。肝板凹凸不平,大致呈放射狀,相鄰肝板吻合連接,形成迷路樣結(jié)構(gòu)。肝板之羊?yàn)楦窝],血竇經(jīng)肝板上的孔互相通連,形成網(wǎng)狀管道(圖13-11)。在切片中,肝板的斷面呈索狀,稱肝索(hepatic cord)(圖13-12)。肝細(xì)胞相鄰面的質(zhì)膜局部凹陷,形成微細(xì)的小管,稱膽小管,膽小管在肝板內(nèi)也相互連接成網(wǎng)(圖13-11)。
圖13-11 肝板、肝血竇與膽小管關(guān)系模式圖
圖13-12 肝索與肝血竇
1.肝細(xì)胞 肝細(xì)胞(hepatocyte)體積較大,直徑20~30μm,呈多面體形。肝細(xì)胞有三種不同的功能面:血竇面、細(xì)胞連接面和膽小管面。血竇面和膽小管面有發(fā)達(dá)的微絨毛,使細(xì)胞表面積增大。相鄰肝細(xì)胞之間的連接面有緊密連接、橋粒和縫隙連接等結(jié)構(gòu)(圖13-13)。
圖13-13 肝細(xì)胞、肝血竇、竇周隙及膽小管的關(guān)系圖解
圖13-14 大鼠肝細(xì)胞電鏡像 ×16100
N細(xì)胞核,RER粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),M線粒體,G高爾基復(fù)合體,Ly溶酶體,BC膽小管
(上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)
肝細(xì)胞核大而圓,居中央,常染色質(zhì)豐富豐色淺,核膜清楚,核仁1至數(shù)個。部分肝細(xì)胞(約25%)有雙核,有的肝細(xì)胞的核體積較大,為多倍體核。肝細(xì)胞核DNA含量分析,正常成體肝細(xì)胞以四倍體核占多數(shù),約占肝細(xì)胞總數(shù)的70%左右,還有少量八倍體肝細(xì)胞。一般認(rèn)為,雙核肝細(xì)胞和多倍體肝細(xì)胞的功能比較活躍。肝細(xì)胞是一種高度分化并具有多種功能的細(xì)胞,胞質(zhì)內(nèi)各種細(xì)胞器豐富而發(fā)達(dá),并含有糖原,脂滴等內(nèi)涵物(圖13-14)。細(xì)胞器和內(nèi)涵物的含量與分布常因細(xì)胞的功能狀況或飲食變化而變動。在HE染色切片中,肝細(xì)胞質(zhì)呈嗜酸性,并含有散在的嗜堿性物質(zhì),它是由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成的結(jié)構(gòu)。