一、能量供應(yīng)(Energy Supply)
腦的活動(dòng)瞬息萬變，需要大量能量的及時(shí)供應(yīng)。腦細(xì)胞本身的生物高分子(核酸及蛋白質(zhì))的合成以及神經(jīng)遞質(zhì)的合成與釋放固然都是耗能的過程，但這些尚不足以說明為什么腦細(xì)胞的功能活動(dòng)較之其他組織細(xì)胞要消耗更多的能量。腦的能量消耗主要在于經(jīng)常不斷地把Na＋泵出細(xì)胞外，使去極化(depolarization)后的膜迅速恢復(fù)膜電位，以維持神經(jīng)的興奮和傳導(dǎo)。腦的代謝率(metabolic rate)是很高的，它可以用單位時(shí)間的耗氧量(oxygen consumption)和基質(zhì)消耗量或產(chǎn)物生成量作指標(biāo)來表示，如表14－1。
表14-1 正常青年男子的腦血流量和代謝率
| 速率 | ||
| 每百克腦組織 | 全腦 | |
| 血流量（ml/分) | 57 | 798 |
| 耗氧量（ml/分) | 3.5 | 49 |
| 葡萄糖消耗（mg/分) | 5.5 | 77 |
| CO2生成（ml/分) | 3.5 | 49 |
腦血流量占心輸出量的15%，耗氧量占全身總耗氧量(約250ml/分)的20%，然而腦的重量只不過占體重的2%。分析流入和流出腦組織血液的化學(xué)成分(動(dòng)靜脈差法)發(fā)現(xiàn)，除了葡萄糖外，其他可作為能源的物質(zhì)沒有明顯的減少。由上表可見每百克腦組織每分鐘產(chǎn)生的二氧化碳和消耗的氧均為3.5ml(156微克分子)，呼吸商(respiratory quotient)為1。再者，按化學(xué)計(jì)算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧)，葡萄糖的消耗率還稍高于氧的消耗率。
這些事實(shí)綜合起來說明，腦組織是以葡萄糖的氧化來供能的，甚至可以說，至少在正常條件下，腦組織唯一利用糖作為能源。因?yàn)槟X中糖原含量很少(小于0.1%)，所以必須依賴血糖的供應(yīng)。雖然腦組織還可以利用酮體，但必須以低血糖為前提，例如在饑餓引起酮血癥(ketonemia)的情況下。如果血糖和血酮體均增高時(shí)(糖尿病酮血癥)，腦仍然優(yōu)先利用葡萄糖以供能。有人認(rèn)為，腦利用酮體作能源是對饑餓時(shí)低血糖的適應(yīng)，長期慢性饑餓的病人，腦的耗氧量的一半可用來氧化酮體。
腦細(xì)胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系，已糖激酶活性約為其他組織的20倍。但是即使最大程度地發(fā)揮糖酵解的作用也不能滿足供能的需要，而必須依賴糖的有氧氧化。所以氧的供給一刻也不能中斷。由于腦組織主要依賴糖的有氧氧化供給能量，所以它對缺糖和缺氧均極敏感。血糖下降50%即可致昏迷，而中斷(流向腦的)血流幾分鐘就可引起死亡。臨床上使用大劑量胰島素做為治療手段也可以引起昏迷。胰島素對腦的這種影響，現(xiàn)在認(rèn)為是間接作用的結(jié)果，也就是因?yàn)橐葝u素降低了血糖之故。因?yàn)橐葝u素是大分子物質(zhì)，它不能透過血腦屏障，這和對其他組織或周圍神經(jīng)組織的作用不同。在那些組織，胰島素的作用可能主要是直接影響其對葡萄糖的攝取。
腦內(nèi)ATP的水平甚高，它的合成和利用均很迅速。據(jù)測定，腦內(nèi)ATP末端磷酸基的半數(shù)更新時(shí)間平均只有約3秒鐘，腦組織的磷酸肌酸(CP)水平比ATP還要高，它可看作是ATP末端高能磷酸鍵的一種貯存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下，ATP和CP可相互轉(zhuǎn)變。
這是一個(gè)等能反應(yīng)，因此在相互轉(zhuǎn)變中不致于有能量的丟失。腦中CPK活性較強(qiáng)，有利于能量的貯存和動(dòng)用。此外，腦組織中還有活性較強(qiáng)的肌激酶(myokinase)，它可催化下列反應(yīng)。此反應(yīng)的意義在于“挖掘潛力”，即充分利用ATP中的兩個(gè)高能磷酸鍵。
上述兩種激酶都是維持腦內(nèi)高水平ATP的有力保證。
二、類脂的組成和代謝
除脂肪組織外，腦是全身含脂類最多的組織，但脂肪組織主要含甘油三酯(貯存脂)，而腦組織中的脂類幾乎全是類脂。腦干重的1／2是脂類，這是就全腦平均而言，如果分別測定腦灰質(zhì)和腦白質(zhì)的化學(xué)成分，就會(huì)發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)含水份和蛋白質(zhì)較多，脂類僅占干重的1／3；而白質(zhì)中的脂類含量較多，約占干重的55%。
表14－2 正常成人腦的脂類組成
| 灰質(zhì) | 白質(zhì) | |||||
| 成分 | 溫重（％) | 干重（％) | 總脂（％) | 溫重（％) | 干重（％) | 總脂（％) |
| 水 | 81.9 | 71.0 | ||||
| 總脂 | 5.9 | 32.7 | 100 | 15.6 | 54.9 | 100 |
| 總磷脂 | 4.1 | 22.7 | 69.5 | 7.2 | 25.2 | 45.9 |
| 膽固醇 | 1.3 | 7.2 | 22.0 | 4.3 | 15.1 | 27.5 |
| 總半乳糖苷脂 | 0.4 | 2.4 | 7.3 | 4.1 | 14.5 | 26.4 |
| 總神經(jīng)節(jié)苷能 | 0.3 | 1.7 | 0.05 | 0.18 | ||
由上表可見，以濕重計(jì)，腦白質(zhì)中脂類含量約三倍于灰質(zhì)。這種差別主要是由于白質(zhì)中的神經(jīng)纖維外被以髓鞘(myelin sheath)，而髓鞘的脂類可高達(dá)干重的70-80%。
腦中的類脂主要用以構(gòu)成神經(jīng)元(neurone)的質(zhì)膜和髓鞘。這些膜性結(jié)構(gòu)與其他組織細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)有共同之處，即都是由類脂與蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)合物，但在類脂的組成和代謝上亦有一些特點(diǎn)。尤其是髓鞘，它含有某些特殊的類脂成分，這些成分或者僅見于髓鞘，或者髓鞘中含量較多，而在其他組織中則較少見，例如縮醛磷脂(plasmalogen)和腦苷脂(cerebroside)。
腦不從血中攝取脂肪酸，本身也不含游離脂肪酸，那么組成這些類脂的脂肪酸是從哪里來的呢?實(shí)驗(yàn)證明，腦中的脂肪酸和膽固醇都可由乙酰CoA合成，而乙酰CoA的主要來源還是葡萄糖。
髓鞘形成(Myelination)之前的未成熟的腦組織含膽固醇和磷脂較多，而含腦苷脂極少，腦苷脂合成酶系的活性也極低。當(dāng)髓鞘形成時(shí)，此酶系的活性升高，腦苷脂的含量亦相應(yīng)增多，髓鞘形成與神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能密切相關(guān)，而髓鞘脫落(demyelination)是神經(jīng)系統(tǒng)疾病的重要的病理改變之一。髓鞘的代謝特點(diǎn)是正在進(jìn)行髓鞘形成時(shí)代謝很快，一旦形成之后就變得很慢，成為體內(nèi)最穩(wěn)定的一種結(jié)構(gòu)。據(jù)認(rèn)為，這是由于髓鞘缺乏催化類脂分解代謝的酶系。已經(jīng)形成的髓鞘，除了個(gè)別成分(如三磷酸肌醇磷脂)有較高的更新率外，其他磷脂和膽固醇等的更新率均甚低。
