(二)2，3-二磷酸甘油酸(2，3-BPG)支路
在糖無氧酵解通路中，1，3-二磷酸甘油酸(1，3-BPG)有15～50%在二磷酸甘油酸變位酶催化下生成2，3-BPG，后者再經(jīng)2，3-BPG磷酸酶催化生成3磷酸甘油酸。經(jīng)此2，3-BPG的側(cè)支循環(huán)稱2，3-BPG支路(圖10－19)。
圖10－19 2，3-BPG支路
紅細(xì)胞中2，3-BPG磷酸酶活性遠(yuǎn)低于BPG變位酶，使2，3-BPG的生成大于分解，因而紅細(xì)胞中2，3-BPG的濃度處于有機(jī)磷酸酯的巔峰，較糖酵解其它中間產(chǎn)物的有機(jī)磷酸酯高出數(shù)＋甚至數(shù)百倍(表10－4)。
表10-4 紅細(xì)胞中各種糖酵解中間產(chǎn)物的濃度(微克分子/升紅細(xì)胞)
| 糖酵解中間產(chǎn)物 | 動(dòng)脈血 | 靜脈血 |
| 6-磷酸葡萄糖 | 30.0 | 24.8 |
| 6-磷酸果糖 | 9.3 | 3.3 |
| 1，6二磷酸果糖 | 0.8 | 1.3 |
| 磷酸丙糖 | 4.5 | 5.0 |
| 3-磷酸甘油酸 | 19.2 | 16.5 |
| 2-磷酸甘油酸 | 5.0 | 1.9 |
| 磷酸烯醇式丙酮酸 | 10.8 | 6.6 |
| 丙酮酸 | 87.5 | 143.2 |
| 2，3-DPG | 3400 | 4940 |
2，3-BPG能特異地與去氧血紅蛋白(deoxy Hb)結(jié)合，2，3-BPG進(jìn)入血紅蛋白α2β2四聚體中心空隙兩個(gè)β亞基之間，借其分子中所帶5個(gè)負(fù)電荷與兩個(gè)β亞基的帶正帶氨基酸殘基以鹽鍵及氫鍵結(jié)合，使兩個(gè)β亞基保持分開的狀態(tài)，即促使血紅蛋白由緊密態(tài)向松馳態(tài)轉(zhuǎn)換，從而減低血紅蛋白對氧的親和力(圖10－20)。
圖10－20 BPG與Hb的作用示意圖
當(dāng)紅細(xì)胞內(nèi)2，3-BPG濃度升高時(shí)有利于HbO2放氧，而2，3-BPG濃度下降則有利于Hb與氧結(jié)合。BPG變位酶及2，3-BPG磷酸酶受pH值調(diào)節(jié)。在肺泡毛細(xì)血管血液pH高，BPG變位酶受抑制而2，3-BPG磷酸酶活性強(qiáng)。使紅細(xì)胞內(nèi)2，3-BPG的濃度降低，有利于Hb與O2結(jié)合。
反之，在外周組織毛細(xì)血管中，血液pH下降，2，3-BPG的濃度升高，則利于HbO2放氧，借此調(diào)節(jié)氧的運(yùn)輸和利用，具有重要生理意義。但2，3-BPG的生成是以減少一個(gè)ATP的生成為代價(jià)的。
