引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細(xì)胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結(jié)構(gòu)的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼的適宜刺激是波長370-740nm的電磁波；在這個(gè)可見光譜的范圍內(nèi)，人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息，可以分辨出視網(wǎng)膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內(nèi)發(fā)光物體工反光物質(zhì)的輪廓、形狀、顏色、大小、遠(yuǎn)近和表面細(xì)節(jié)等情況。自然界形形色色的物體以及文字、圖形等形象，通過視覺系統(tǒng)在人腦得到反映。據(jù)估計(jì)，在人腦獲得的全部信息中，大約有95%以上來自視覺系統(tǒng)，因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。
人眼的基本結(jié)構(gòu)如圖9-2所示。除了控制眼球運(yùn)動(dòng)的眼外肌和起保持、營養(yǎng)作用的鞏膜、脈絡(luò)膜等結(jié)構(gòu)外，眼內(nèi)與視覺傳入信息的產(chǎn)生直接有關(guān)的功能結(jié)構(gòu)，是位于眼球正中線上的折光系統(tǒng)和位于眼球后部的視網(wǎng)膜。由角膜經(jīng)房水、晶狀體、玻璃體直至視網(wǎng)膜的前表面，都是一些透明而無血管分布的組織，它們構(gòu)成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使來自眼外的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上，視網(wǎng)膜具有同神經(jīng)組織類似的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，其中包含有對光刺激高度敏感的視桿和視錐細(xì)胞，能將外界光刺激所包含的視覺信息轉(zhuǎn)變成為電信號，并在視網(wǎng)膜內(nèi)進(jìn)行初步處理，最后以視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位的形式傳向大腦。因此，形容眼的功能首先要研究眼內(nèi)折光系統(tǒng)的不學(xué)特性，搞清楚它們怎樣能把不同遠(yuǎn)近的物體成像在視網(wǎng)膜上以及形成清晰物像的限度；其次要闡明視網(wǎng)膜是怎樣對視網(wǎng)膜成像進(jìn)行換能和編碼的。
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圖9-2 眼球的水平切面（右眼)
當(dāng)光線由 空氣進(jìn)入另一媒質(zhì)構(gòu)成的單球面折光體時(shí)，它進(jìn)入物質(zhì)的折射情況決定于該物質(zhì)與空氣界面的曲率半徑R和該物質(zhì)的折光指數(shù)n2;若空氣的折光指數(shù)為n1,則關(guān)系式為
n2R／（n2－n1)＝F2 (1)
F2稱為后主焦距或第2焦距（空氣側(cè)的焦距為前主焦距或第一焦距)，指由折射面到后主焦點(diǎn)的距離，可以表示這一折光的折光能力。表示折光體的折光能力還可用另一種方法，即把主焦距以m（米)作單位來表示，再取該數(shù)值的倒數(shù)，后者就稱為該折光體的焦度（diopter)；如某一透鏡的主焦距為10cm，這相當(dāng)于0,1m，則該透鏡的折光能力為10焦度（10D)。通常規(guī)定凸透鏡的焦度為正值，凹透鏡的焦度為負(fù)值。
主焦距是一個(gè)折光體最重要的光學(xué)參數(shù)，由此可算出位于任何位置的物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：
1/a＋1/b＝1/F2 (2)
由式（2)可以看出，當(dāng)物距a趨于無限大時(shí)，1/a趨近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；這就是說，當(dāng)物體距一個(gè)凸透鏡無限遠(yuǎn)時(shí)，它成像的位置將在后主焦點(diǎn)的位置。同樣不難看出，凡物距小于無限大的物體，它的像距b恒大于F2，即它們將成像在比主焦點(diǎn)更遠(yuǎn)的地方。以上兩點(diǎn)結(jié)論，對于理解眼的折光成像能力十分重要。
另外，根據(jù)光學(xué)原理，主焦點(diǎn)的位置是平行光線經(jīng)過折射后聚焦成一點(diǎn)的位置，這一結(jié)論與上面提到的第一點(diǎn)結(jié)論相一致。每一物體的表面，都可認(rèn)為是由無數(shù)的發(fā)光點(diǎn)或反光點(diǎn)組成，而由每一個(gè)點(diǎn)發(fā)出的光線都是輻散形的；只有這些點(diǎn)和相應(yīng)的折射面的距離趨于無限大時(shí)，由這些點(diǎn)到達(dá)折射面的光線才能接近于平行，于是它們經(jīng)折射后在主焦點(diǎn)所在的面上聚成一點(diǎn)，整個(gè)物質(zhì)就達(dá)個(gè)面上形成物像。當(dāng)然，無限過的概念本身決定了它是一個(gè)不可能到達(dá)的位置，實(shí)際上對人眼和一般光學(xué)系統(tǒng)來說，來自6m以外物體的各光點(diǎn)的光線，都可以認(rèn)為是近于平行的，因而可能在主焦點(diǎn)所在的面上形成物像。
當(dāng)用上述光學(xué)原理分析眼的折光特性時(shí)，首先遇到的一個(gè)困難是，眼球并非一個(gè)薄透鏡或單球面折光體，而是由一系列由率半徑和折光指數(shù)都不相同的折光體所組成的折光系統(tǒng)。顯然，人眼折光系統(tǒng)的后主焦距不能簡單地由式（1)算出，不過它的最主要的折射發(fā)生在角膜，而按幾何學(xué)原理進(jìn)行較復(fù)雜的計(jì)算，還是可以追蹤出光線經(jīng)眼內(nèi)多個(gè)折光面行進(jìn)的途徑，并得出由這些組合的透鏡組所決定的后主焦點(diǎn)的所在位置。
計(jì)算結(jié)果表明，正常成人眼處于安靜而不進(jìn)行調(diào)節(jié)的狀態(tài)時(shí)，它的折光系統(tǒng)的后主焦點(diǎn)的位置，正好是其視風(fēng)膜所在的位置。這一解剖關(guān)系對于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它說明，凡是位于眼前方6m以外直至無限遠(yuǎn)處的物體，根據(jù)式（2)或由于由它們發(fā)出或反射出的光線在到達(dá)眼的折光系統(tǒng)時(shí)已近于平行，因而都可以在視網(wǎng)膜上形成基本清晰的像，這正如放置于照相機(jī)主焦點(diǎn)處的底片，可以拍出清晰的遠(yuǎn)景一樣。當(dāng)然，人眼不是無條件的看清任何遠(yuǎn)處的特體，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更遠(yuǎn)的星體)和它表面較大的陰影，但不能看清楚月球表面更小的物體或特征。造成后一限制的原因是，如果來自某物體的光線過弱，或它們在空間處女內(nèi)傳播時(shí)被散射或吸收，那么它們到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)已減弱到不足以興奮感光細(xì)胞的程度，這樣就不可能被感知；另外，如果物體過小或它們離眼的距離過大，則它們在視網(wǎng)膜上形成的大小，將會小到視網(wǎng)膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。
如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們在折射后的成像位置將在主焦點(diǎn)，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個(gè)模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時(shí)也十分清楚，這是由于眼在看近物時(shí)已進(jìn)行了調(diào)節(jié)（accommodation)，使進(jìn)入眼內(nèi)的光線經(jīng)歷較強(qiáng)的折射，結(jié)果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個(gè)神經(jīng)反射性活動(dòng)，其過程如下：當(dāng)模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時(shí)，由此引起的下行沖動(dòng)經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達(dá)中腦的正中核，再到達(dá)發(fā)出動(dòng)眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關(guān)核團(tuán)，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達(dá)眼內(nèi)睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯)，使眼的總的折光能力較安靜時(shí)增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達(dá)眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調(diào)節(jié)反射進(jìn)行時(shí)，除晶狀體的變化外，同時(shí)還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會聚，前者的意義在于減少進(jìn)入眼內(nèi)光線的量（物體移近時(shí)將有較強(qiáng)光線到達(dá)眼球)和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會聚的意義在于看近物時(shí)物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。
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圖9-3 眼調(diào)節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變
實(shí)線為安靜時(shí)的情況，虛線為看近物經(jīng)過調(diào)節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯
人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調(diào)節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調(diào)節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個(gè)距離或限度稱為近點(diǎn)。近點(diǎn)愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時(shí)可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點(diǎn)平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時(shí)可增大到83.3cm。
由于眼內(nèi)有多個(gè)折光體，要用一般幾何光學(xué)的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進(jìn)途徑和成像情況時(shí)，顯得十分復(fù)雜。因此，有人根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性，設(shè)計(jì)一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學(xué)參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進(jìn)行其他計(jì)算。常用的一種簡化眼模型，設(shè)想眼球由一個(gè)前后徑為20mm的單球面折光體構(gòu)成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進(jìn)入球形界面時(shí)折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點(diǎn)在球形界面后方5mm的位置，后主焦點(diǎn)正相當(dāng)于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4)。
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圖9-4 簡化眼及其成像情況
n為節(jié)點(diǎn)，AnB和anb是兩個(gè)相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像
大小，也可算出兩三角形對頂角（即視角)的大小
利用簡化眼可以方便地計(jì)算出不遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對頂角的兩個(gè)相似的三角形，因而有：
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其中nb固定不變，相當(dāng)于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visualacuity)有一個(gè)限度；要表示這個(gè)限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因?yàn)槲锵裼写笮∨c物體的大小有關(guān)，大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm)。
通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設(shè)計(jì)的。當(dāng)人眼能看清5m處的一個(gè)圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時(shí)，按簡化眼計(jì)算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實(shí)際計(jì)算值為 4.5μm)，說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當(dāng)物像為5μm時(shí)，由光路形成的兩個(gè)三角形的對頂角即視角約相當(dāng)于1分度（即1")；因此，如果受試者在視角為10分分度時(shí)才能看清相應(yīng)增大了視力表上的標(biāo)準(zhǔn)圖形的缺口（相當(dāng)于國際視力表上最上面一排圖)，則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時(shí)的逐步減小的圖形；但國際視力表上對這些相應(yīng)圖形的大小設(shè)計(jì)是有缺點(diǎn)的，如相當(dāng)于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當(dāng)于視力1.0的圖形只比視力為0.9時(shí)的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計(jì)處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點(diǎn)，我國有人設(shè)計(jì)了一種對數(shù)視力表（繆天榮，1966)，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時(shí)的視力記為4.0，其間相當(dāng)于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。
眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進(jìn)行調(diào)節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠(yuǎn)處的物體；經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點(diǎn)的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。有些眼靜息時(shí)折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠(yuǎn)物時(shí)的調(diào)節(jié)能力減弱，此稱為老視。
近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視)，致使來自遠(yuǎn)方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時(shí)形成擴(kuò)散開的光點(diǎn)，以致物像模糊。便近視看近物時(shí)，因這時(shí)聚焦的位置較平行光線時(shí)為后，因而眼無需進(jìn)行調(diào)節(jié)或進(jìn)行較小程度的調(diào)節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠(yuǎn)點(diǎn)比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個(gè)一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當(dāng)輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠(yuǎn)物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調(diào)節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。
遠(yuǎn)視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點(diǎn)的位置實(shí)際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，也形成一個(gè)模糊的像，引起模糊的視覺。這時(shí)，患者在看遠(yuǎn)物時(shí)就需使自己的調(diào)節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠(yuǎn)視眼的特點(diǎn)是在看遠(yuǎn)物時(shí)即需動(dòng)用眼的調(diào)節(jié)能力，因而看近物時(shí)晶狀體的凸出差差不多已達(dá)到它的最大限度，故近點(diǎn)距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當(dāng)焦度的凸透鏡，使看遠(yuǎn)時(shí)不需晶狀體的調(diào)節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調(diào)節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。
散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點(diǎn)的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜)在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當(dāng)于在一個(gè)硬的桌面上輕壓一個(gè)乒乓球時(shí)，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣)，在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內(nèi)不能同時(shí)聚焦，這會造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當(dāng)?shù)闹骁R糾正，后者的特點(diǎn)正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當(dāng)它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時(shí)，使角膜的曲率異常得到糾正。
瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進(jìn)入眼內(nèi)的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構(gòu)成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約��；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進(jìn)入眼內(nèi)的光量。一般人瞳孔的直徑可變動(dòng)于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進(jìn)入暗室時(shí)瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應(yīng)增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進(jìn)入眼內(nèi)的光量較為恒定的作用。但暗室中較強(qiáng)陽光照射的光照強(qiáng)度實(shí)際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠(yuǎn)不足以使進(jìn)入眼內(nèi)的光量保持恒定。事實(shí)上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細(xì)胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細(xì)胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細(xì)胞大得多，因此在暗處看物，只需進(jìn)入眼內(nèi)光量適當(dāng)增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量還是有一定意義的。
瞳孔大小隨光照強(qiáng)度而變化的反應(yīng)，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進(jìn)入中樞后不到達(dá)外側(cè)膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側(cè)和對側(cè)的動(dòng)眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應(yīng)器也主要是瞳孔約肌。
瞳孔對光反應(yīng)的特點(diǎn)是效應(yīng)的雙側(cè)性，即如果光照的是一側(cè)眼睛時(shí)，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時(shí)未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對光反射。臨床上有時(shí)可見到瞳孔對光反應(yīng)消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應(yīng)消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關(guān)的反射綿弧某一部分受損的結(jié)果，因而可以藉瞳孔反應(yīng)的異常幫助進(jìn)行神經(jīng)病變的定位診斷。
房水和眼內(nèi)壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質(zhì)含量較血漿低得多，而HCO3-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡(luò)膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進(jìn)入前房，再由鞏膜和角膜結(jié)合處的前房角進(jìn)入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動(dòng)不息。據(jù)測定，正常時(shí)房水的生成速度每分鐘約為2mm3；由于它的生成和回收之間保持著動(dòng)態(tài)平衡，使得眼內(nèi)政黨時(shí)的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內(nèi)壓)也保持相對的穩(wěn)定。據(jù)國內(nèi)調(diào)查資料，我國成年人眼內(nèi)壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。
眼內(nèi)壓的相對穩(wěn)定，對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當(dāng)眼球被刺穿時(shí)，可能導(dǎo)致房水流失，眼內(nèi)壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內(nèi)折光體都有一定關(guān)系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴(yán)重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時(shí)會造成眼內(nèi)壓過高，臨床上稱為青光眼，可導(dǎo)致角膜、晶狀體以及虹膜等結(jié)構(gòu)的代謝障礙，嚴(yán)重時(shí)造成角膜混濁、視力喪失。
房水生成的機(jī)制目前尚不完全明了。通常認(rèn)為，除了在睫狀體脈絡(luò)膜叢處的毛細(xì)血管靠被動(dòng)濾過（類似在一般毛細(xì)血管的動(dòng)脈端生成組織液，見第四章)，使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動(dòng)過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO3-等鹽類離子。用組織化學(xué)的方法證明，睫狀體上皮細(xì)胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的CO2和H2O，迅速生成H2CO3,并解離出HCO3-，后者經(jīng)膜上的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程進(jìn)入房水，造成它的房水中的高濃度，這個(gè)高濃度造成的負(fù)電位和高滲透壓還能進(jìn)一步促使血漿中的Na+和水分子進(jìn)入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺)減少房水生成，降低眼內(nèi)壓，其作用機(jī)制與上述的房水生成機(jī)制有關(guān)。
來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細(xì)胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個(gè)物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機(jī)的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。作為感受器生理，重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出，視覺研究的進(jìn)展雖然較快，但也只是初步的。
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個(gè)體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè)，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外，色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)可以伸出偽足樣突起，包被視桿細(xì)胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動(dòng)受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動(dòng)作動(dòng)物，感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6)；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀，視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞；這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞，它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間，但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變，當(dāng)視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時(shí)，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。
盲點(diǎn) 由節(jié)細(xì)胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實(shí)際上沒有視網(wǎng)膜特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點(diǎn)。兩側(cè)視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側(cè)約3mm處。但正常時(shí)由于用兩眼看物，一側(cè)盲點(diǎn)可以被對側(cè)視覺補(bǔ)償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點(diǎn)的存在可用專門設(shè)計(jì)的方法來證明。
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圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細(xì)胞層次及其聯(lián)系模式圖
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圖9-6 哺乳動(dòng)物光感受器細(xì)胞模式圖
根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究，目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，且對物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。
證明這兩種相對獨(dú)立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細(xì)胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細(xì)胞愈多而視錐細(xì)胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細(xì)胞愈少而視錐細(xì)胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細(xì)胞全部是視錐而無視桿細(xì)胞；與上述細(xì)胞分布相對應(yīng)，人眼視覺的特點(diǎn)正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時(shí)無色覺而清晰度較差。②兩種感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞以及節(jié)細(xì)胞形成信息傳遞通路時(shí)，逐級之間都有一定程度的會聚現(xiàn)象（參看第十章)，但這種會聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個(gè)視錐細(xì)胞只同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞也只同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的情況，這種低程度會聚或無會聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細(xì)分辨能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個(gè)感光細(xì)胞同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而多個(gè)雙極細(xì)胞再同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的會聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達(dá)250個(gè)視桿細(xì)胞經(jīng)少數(shù)幾個(gè)雙極細(xì)胞會聚于一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的情況；在這種情況下，當(dāng)然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細(xì)分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強(qiáng)的總和多個(gè)弱刺激的能力。③從動(dòng)物各系統(tǒng)特點(diǎn)來看，某些只在白晝活動(dòng)的動(dòng)物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細(xì)胞。而另一些只在夜間活動(dòng)的動(dòng)物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細(xì)胞。④視桿細(xì)胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin)，而視錐細(xì)胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實(shí)相一致的。
從上世紀(jì)末開始，有人就從視網(wǎng)膜中提取出了一定純度的感光色素即視紫紅質(zhì)，它在暗處呈紅色；實(shí)驗(yàn)中還m.zxtf.net.cn/shiti/可以證明，提取出來的這種感光色素對不同波長光線的吸收光譜，基本上和晚光覺對光譜不同部分的敏感性曲線相一致（圖9-7)。這一事實(shí)十分重要，因?yàn)榧热还饩�對某種感光色素的光化學(xué)作用的強(qiáng)度正好與這些光線所引起的視覺的強(qiáng)度相一致，那就是提示前者可能是后者的基礎(chǔ)。
視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin)的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal)的生色基團(tuán)所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結(jié)構(gòu)、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區(qū)段，同一般的細(xì)胞膜受體具有類似的結(jié)構(gòu)。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對500nm波長的光線吸收能力最強(qiáng)，這與人眼在弱光條件下對光就業(yè)上藍(lán)綠光區(qū)域（相當(dāng)于500nm波長附近)感覺最明亮（不是感到了藍(lán)綠色)的事實(shí)相一致（圖9-7)，說明人在暗視覺與視桿細(xì)胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)有直接的關(guān)系。
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圖9-7弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線和實(shí)驗(yàn)條件下
視紫紅質(zhì)對光譜不同部分的吸收曲線視覺中最明亮的區(qū)域和視紫紅制裁
吸收能力最強(qiáng)的部分都在500nm的波長附近
視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個(gè)多階段的反應(yīng)。目前認(rèn)為，分解的出現(xiàn)首先是由于視黃醛分子在光照時(shí)發(fā)生了分子構(gòu)象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象)，但在光照時(shí)變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象)。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動(dòng)，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。據(jù)計(jì)算，一個(gè)光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個(gè)可逆反應(yīng)，其反應(yīng)的平衡點(diǎn)決定于光照的強(qiáng)度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細(xì)胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進(jìn)入視桿細(xì)胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補(bǔ)充；但這個(gè)過程進(jìn)行的速度較慢，不是促進(jìn)視紫紅制裁再合成的即時(shí)因素。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎(chǔ)；光線愈暗，全盛過程愈超過分解過程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數(shù)量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對弱光愈敏感；相反，人在亮光處時(shí)，視紫紅質(zhì)的分解增強(qiáng)，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細(xì)胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實(shí)上，人的視覺在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統(tǒng)即視錐來完成的，后一系統(tǒng)在弱光時(shí)不足以被刺激，而在強(qiáng)光系統(tǒng)下視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時(shí)，視錐系統(tǒng)就代之而成為強(qiáng)光刺激的感受系統(tǒng)。在視紫紅質(zhì)和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進(jìn)入血液循環(huán)（相當(dāng)部分貯存于肝)中的維生素A來補(bǔ)充。長期攝入維生素A不足，將會影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞外段具有特殊的超威結(jié)構(gòu)，如圖9-8所示。在外段部分，膜內(nèi)的細(xì)胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結(jié)構(gòu)所占據(jù)，這圓盤稱為視盤。每一個(gè)視盤是一個(gè)扁平的囊狀物，囊膜的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)實(shí)際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數(shù)目在不同動(dòng)物的視桿細(xì)胞中相差很大，人的每個(gè)視桿細(xì)胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個(gè)視盤所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬個(gè)。這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于使進(jìn)入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機(jī)會在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
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圖9-8 視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖
有人用細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)，研究了視桿細(xì)胞外段內(nèi)外的電位差在光照前后的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時(shí)，視桿細(xì)胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV，比一般細(xì)胞小得多。經(jīng)分析表明，這是由于外段膜在無光照時(shí)，就有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動(dòng)將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細(xì)胞膜不一致，它是在暗處或無光照時(shí)處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時(shí)，跨膜電痊反而向超極化方向變化，因此視桿細(xì)胞的感受器電位（視錐細(xì)胞也一樣)，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。
光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機(jī)制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin)Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計(jì)，一個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使約500個(gè)傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的，但一個(gè)激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個(gè)cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說明1個(gè)光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個(gè)足以為人的視覺系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。
視桿細(xì)胞外段和整個(gè)視桿細(xì)胞都沒有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當(dāng)于軸突末稍)外的遞質(zhì)釋放。
視錐系統(tǒng)外段也具有與視桿細(xì)胞類似的盤狀結(jié)構(gòu)，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。已知，大多數(shù)脊椎動(dòng)物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細(xì)胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同�？磥硎且暤鞍追肿咏Y(jié)構(gòu)中的微小差異，決定了同它結(jié)合在一起的視黃醛分子對何種波長的光線最為敏感，因而才有視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。光線作用于視錐細(xì)胞外段時(shí)，在它們的外段膜兩側(cè)也發(fā)生現(xiàn)視桿細(xì)胞類似的超級化型感受器電位，作為光-電轉(zhuǎn)換的第一步。目前認(rèn)為視錐細(xì)胞外段的換能機(jī)制，也與視桿細(xì)胞類似。
視錐細(xì)胞功能的重要特點(diǎn)，是它有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復(fù)雜的物理-心理現(xiàn)象，顏色的不同，主要是不同波長的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫等七種顏色，每種顏色都與一定波長的光線相對應(yīng)；但仔細(xì)的檢查可以發(fā)現(xiàn)，單是人眼在光譜可區(qū)分的色澤實(shí)際不下150種，說明在可見光譜的范圍內(nèi)波長長度只要有3-5nm的增減，就可被視覺系統(tǒng)分辨為不同的顏色。很明顯，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在上百種對不同波長的光線起反應(yīng)的視錐細(xì)胞或感光色素，是不大可能的。但物理學(xué)上從牛頓的時(shí)代或更早就知道，一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長光線的混合作用而引起。例如，把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉(zhuǎn)，可以在人眼引起白色的感覺；用紅、綠、藍(lán)三種色光（不是這三種顏色的顏料)作適當(dāng)混合，可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。這后一現(xiàn)象特別重要；這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應(yīng)用于彩色照像、彩色電視等方面，而且被用于說明顏色視覺的產(chǎn)生原理本身。早在上世紀(jì)初，Young（1809)和Helmholtz（1824)就提出了視覺的三原色學(xué)說，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、紅、藍(lán)的光線特別敏感的三種視錐細(xì)胞或相應(yīng)的三種感光色素，并且設(shè)想當(dāng)光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí)，這些光線可對敏感波長與之相近兩種視錐細(xì)胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺。視覺三原色學(xué)說用較簡單的生物感受結(jié)構(gòu)的假設(shè)說明了復(fù)雜的色覺現(xiàn)象，一般為多數(shù)人所接受；但在實(shí)驗(yàn)中試圖尋找出游同種類的視錐細(xì)胞或感光色素長時(shí)間未獲成功。用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡不能發(fā)現(xiàn)視錐細(xì)胞之間在結(jié)構(gòu)上有什么不同，同時(shí)也未能用一般的化學(xué)方法分離郵不同的視錐感光色素。
70年代以來，由于實(shí)驗(yàn)技術(shù)的進(jìn)步，關(guān)于視網(wǎng)膜中有三種對不同波長光線特別敏感的視錐細(xì)胞的假說，已經(jīng)被許多出色的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)，例如，有人用不超過單個(gè)視錐直徑的細(xì)小單色光束，逐個(gè)檢查并繪制在體（最初實(shí)驗(yàn)是在金公和蠑螈等動(dòng)物進(jìn)行，以后是人)視錐細(xì)胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細(xì)胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差不多正好相當(dāng)于藍(lán)、綠、紅三色光的波長，和上述視覺三原色學(xué)說的假設(shè)相符。用微電極記錄單個(gè)視錐細(xì)胞感受器電位的方法，也得到了類似的結(jié)果，即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細(xì)胞是不一樣的（圖9-9)，峰值出現(xiàn)的情況符合于三原色學(xué)說。
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圖9-9 人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細(xì)胞的光譜相對敏感性
三原色學(xué)說和它的實(shí)驗(yàn)依據(jù)，大體上可以說明臨床上遇到的所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機(jī)制。紅色盲也稱第一色盲，被認(rèn)為是由于缺乏對較長波長光線敏感的視錐細(xì)胞所致；此外還有綠色盲，也稱第二色盲，藍(lán)色盲也稱第三原色盲，都可能是由于缺乏相應(yīng)的特殊視錐細(xì)胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見，在臨床上都不加以區(qū)別地稱為紅綠色盲；藍(lán)色盲則極少見。色盲患者的顏色不僅不能識別綠色，也不能區(qū)分紅也綠之間、綠與藍(lán)之間的顏色等。有些色覺異常的人，只是對某種顏色的識別能力差一些，亦即他們不是由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是后者的反應(yīng)能力較正常人為弱的結(jié)果，這種情況有別于真正的色盲，稱為色弱。色盲除了極少數(shù)可以由于視網(wǎng)膜后天病變引起外，絕大多數(shù)是由遺傳因素決定的。
三原色學(xué)說雖然比較圓滿地說明許多色覺現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細(xì)胞的一級得到了實(shí)驗(yàn)證實(shí)，但并不能解釋所有的顏色視覺現(xiàn)象，如顏色對比現(xiàn)象就是一個(gè)例子。試將藍(lán)色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會覺得放在黃色背景上那個(gè)藍(lán)紙塊特別藍(lán)，同時(shí)覺得背景也比未放藍(lán)紙塊時(shí)更黃（在我國北方的黃土高原，當(dāng)春天的風(fēng)造成黃塵蔽日的情況時(shí)，會覺得平常的日晃燈管的光線變得較藍(lán)了)。這種現(xiàn)象稱為顏色對比，而黃和藍(lán)則稱為對比色或互補(bǔ)色。顏色對比現(xiàn)象只出現(xiàn)對比色之間，而不是任意的兩種顏色之間�；閷Ρ壬念伾珜ι杏校杭t一綠以及黑和白。根據(jù)顏色對比等不容易用三原色學(xué)說圓滿視覺現(xiàn)象，幾乎是在三原色學(xué)說提出的同時(shí)就出現(xiàn)了另一種色覺學(xué)說，稱為對比色學(xué)說（Hering,1876)。該學(xué)說提出在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色的刺激起性質(zhì)相反的反應(yīng)。如前所述，近年來在視錐細(xì)胞一級進(jìn)行的研究有利于三原色學(xué)說而不利于對比色學(xué)說，但后來在視網(wǎng)膜其它層細(xì)胞進(jìn)行的一些實(shí)驗(yàn)卻又符合對比色學(xué)說的推測。如在金魚水平細(xì)胞進(jìn)行的微電極研究說明，此類細(xì)胞和視桿、視錐細(xì)胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變，也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些水平細(xì)胞在黃光刺激時(shí)出現(xiàn)最大的去極化反應(yīng)，在藍(lán)光刺激時(shí)出出現(xiàn)最大的超極化型反應(yīng)；另一些水平細(xì)胞則在紅和綠色刺激時(shí)有類似的不同反應(yīng)。這些現(xiàn)象是同對比色學(xué)說一致的�？磥砜赡艿氖�，各以部分色覺現(xiàn)象為出發(fā)點(diǎn)的兩種色覺學(xué)說都是部分正確的，在視錐細(xì)胞一級，不同色光以引起三種不同視錐細(xì)胞產(chǎn)生不同大小的超極化型電變化進(jìn)行編碼；但到了水平細(xì)胞一級或其它級細(xì)胞（包括某些中樞神經(jīng)元)，信息又進(jìn)行重新編碼，不同顏色雙可以用同細(xì)胞對互為對比色的顏色出現(xiàn)相反形式的電反應(yīng)來編碼。以上事實(shí)說明，顏色視覺的引起是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞到皮層神經(jīng)元的多級神經(jīng)成分的參與才能完成。
由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過復(fù)雜的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動(dòng)作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細(xì)胞之間的排列和聯(lián)系非常復(fù)雜，與細(xì)胞間信息傳遞有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)種類繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類物質(zhì)，總數(shù)已達(dá)30余種)，因而視覺信息在從感光細(xì)胞向節(jié)細(xì)胞傳遞時(shí)，必然要經(jīng)歷種種改變；這實(shí)際就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細(xì)胞構(gòu)筑和化學(xué)構(gòu)筑的網(wǎng)絡(luò)中按照某些規(guī)律進(jìn)行的，但對這些規(guī)律的了解還是很膚淺的�，F(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞和多數(shù)無長突細(xì)胞也同兩種感光細(xì)胞一樣，沒有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力（但部分無長突細(xì)胞可產(chǎn)生動(dòng)作電位)；但這三種細(xì)胞同感光細(xì)胞不同的是，它們在前一級細(xì)胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當(dāng)于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見第十章)。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴(kuò)布（參看第二章局部興奮)，影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級細(xì)胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響)；只有當(dāng)這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞體時(shí)，由于后者有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，當(dāng)兩種形式的慢電位總和的結(jié)果，使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時(shí)，才會產(chǎn)生“全或無”式的動(dòng)作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號傳向中樞（圖9-10)。
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圖9-10視網(wǎng)膜各類細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖
只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞能產(chǎn)生動(dòng)作電位
雖然關(guān)于視網(wǎng)膜中信息處理的細(xì)節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來看待，只對它的輸入（相當(dāng)于作用于視網(wǎng)膜的光刺激)和它的輸入（相當(dāng)于由視神經(jīng)傳出的動(dòng)作電位序列)進(jìn)行對照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結(jié)果。首先要記信一個(gè)事實(shí)是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細(xì)胞的總數(shù))，只有全部感光細(xì)胞的1%。這一簡單事實(shí)就足以說明，視神經(jīng)不可能通過其纖維“點(diǎn)對點(diǎn)”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細(xì)胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細(xì)胞例外)；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號，只能是決定于多個(gè)感光細(xì)胞并因而含較多的信息量。
用小的光點(diǎn)刺激貓視網(wǎng)膜并同時(shí)記錄單條視神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細(xì)胞大致可分為三類，分別稱為X-、Y-和W-細(xì)胞。X-和Y-細(xì)胞的特點(diǎn)是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個(gè)節(jié)細(xì)胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當(dāng)后者受到刺激時(shí)可能使該節(jié)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)；但這兩種細(xì)胞的感受野都由兩部分構(gòu)成；當(dāng)光線作用于感受野的中心部分時(shí)出現(xiàn)節(jié)細(xì)胞放電增加，而當(dāng)光線作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi)視網(wǎng)膜部分時(shí)，反而使該節(jié)細(xì)胞放電減少（圖9-11，上)，這是一種類型的中心-周邊感受野，這就是當(dāng)感受野的中心部分接受光刺激時(shí)引起節(jié)細(xì)胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時(shí)，反而引起該細(xì)胞放電增多，這種節(jié)細(xì)胞可稱為中心撤光反應(yīng)細(xì)胞（圖9-11，下)。
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圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征
X-和Y-細(xì)胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細(xì)胞的感受野較小，對刺激的反應(yīng)是持續(xù)的；Y-細(xì)胞的感受野較大，而反應(yīng)是時(shí)相性的，與刺激呈非線性關(guān)系。在猴子的實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細(xì)胞對不同波長的光線反應(yīng)不同，但對光的強(qiáng)度變化不敏感；而Y-細(xì)胞則對光照的強(qiáng)度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細(xì)胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時(shí)有放電，或是在撤光時(shí)有放電，但對刺激的反應(yīng)比較遲緩，一般沒有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學(xué)上看，X-和X-細(xì)胞主要由雙極細(xì)胞接受輸入，而W細(xì)胞則主要接受無長突細(xì)胞的傳入。
上述簡單的事實(shí)說明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)并不簡單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無光照，以上述X-為例，它的最強(qiáng)烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照（或相反的情況)的時(shí)候；如果中心和外周部同時(shí)受到光照，此節(jié)細(xì)胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外，有事實(shí)說明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細(xì)胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進(jìn)行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺也和另的感覺一樣，最復(fù)雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級部分。
人從亮處進(jìn)入暗室時(shí)，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過一定時(shí)間，視覺敏感度才逐漸增主，恢復(fù)了在暗處的視力，這稱為暗適應(yīng)。相反，從暗處初來到亮光處，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺，這稱為明適應(yīng)。
暗適應(yīng)是人眼對光的敏感度在暗光處逐漸提高的過程。在進(jìn)入暗室后的不同時(shí)間，連續(xù)測定人的視覺閾值，亦即測定人眼剛能感知的光刺激強(qiáng)度，可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺的敏感度在暗處逐漸提高的過程。如圖9-12所示，一般是在進(jìn)入暗室后的最初約7分鐘內(nèi)，有一個(gè)閾值的明顯下降期，以后又出現(xiàn)閾值的量明顯下降；于進(jìn)入暗室后的大約25-30分鐘時(shí)，閾值下降到最低點(diǎn)，并穩(wěn)定于這一狀態(tài)。暗適應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制與視網(wǎng)膜中感光色素在暗處時(shí)再合成增加，因而增加了視網(wǎng)膜中處于未分解狀態(tài)的色素的量有關(guān)。據(jù)分析，暗適應(yīng)的第一階段主要與視錐細(xì)胞色素的合成量增加相一致；第二階段亦即暗適應(yīng)的主要構(gòu)成部分，則與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)的合成增強(qiáng)有關(guān)。
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圖9-12 暗適應(yīng)曲線
。表示用白光對全眼的測定結(jié)果
·表示用紅光對中央凹測定的結(jié)果（表示視錐細(xì)胞單獨(dú)的暗適應(yīng)曲線，
因中央凹為視錐細(xì)胞集中部位，且紅光不易被視桿細(xì)胞所感受)
明適應(yīng)出現(xiàn)較快，約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來的合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)在進(jìn)入亮處時(shí)先迅速分解，因?yàn)樗鼘獾拿舾行暂^視錐細(xì)胞中的感光色素為高；只m.zxtf.net.cn/wszg/有在較多的視桿細(xì)胞色素迅速分解之后，對光較不敏感的視錐細(xì)胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。
單眼固定地注視前方一點(diǎn)不動(dòng)，這時(shí)該眼所能看到的范圍稱為視野。視野的最大界限應(yīng)以它和視軸（單眼注視外界某一點(diǎn)時(shí)，此點(diǎn)的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處，連接這兩點(diǎn)的假想線即視軸)所成夾角的大小來表示。在同一光照條件下，用不同顏色的目標(biāo)物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍(lán)色，再次為紅色，而以綠色視野為最小。設(shè)想視野的大小除與各類感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)外，在細(xì)節(jié)上還缺乏圓滿的解釋。另外，由于面部結(jié)構(gòu)阻擋視線，也影響視野的形狀，如一般人顳側(cè)視野較大，鼻側(cè)視野較小等。臨床醫(yī)生檢查視野，使用特制的視野儀，并用不同顏色的視標(biāo)進(jìn)行檢查，目的在于了解視網(wǎng)膜的普遍感光能力，有時(shí)可藉以發(fā)現(xiàn)較大范圍的視網(wǎng)膜病變。某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)或視覺傳導(dǎo)路的病變，有特殊形式的視野缺損，在診斷有意義。
將一個(gè)引導(dǎo)電極和角膜接觸，另一個(gè)電極置于額部作為參考電極，當(dāng)給視網(wǎng)膜以廣泛光刺激時(shí)，可以在靈敏的電測量儀器上記錄到一系列電變化，這稱為視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)。視網(wǎng)膜電圖在性質(zhì)上不同于同微電極在單一視網(wǎng)膜細(xì)胞成分記錄到的電現(xiàn)象；視網(wǎng)膜電圖是整個(gè)視網(wǎng)膜中各種成分在受到大范圍光照時(shí)的多種電反應(yīng)的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個(gè)波組成（圖9-13)。據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，a波主要來源于感光細(xì)胞的感受器電位；b波幅度較大，主要與雙極細(xì)胞等細(xì)胞的活動(dòng)有關(guān)；c波平緩而持續(xù)時(shí)間長，可能與色素細(xì)胞層的活動(dòng)有關(guān)。有時(shí)在光照撤除時(shí)還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個(gè)波動(dòng)，稱為d波，產(chǎn)生原因尚不明了。視網(wǎng)膜電圖雖易于測量和描記，但反映視網(wǎng)膜功能狀態(tài)或病變的特異性不大，目前只發(fā)現(xiàn)少數(shù)疾病時(shí)有特殊的視網(wǎng)膜電圖改變，故在臨床上作用的意義不很大。
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圖9-13 貓的視網(wǎng)膜電圖上面直線上的標(biāo)記是給光和撤光時(shí)間
人和高等哺乳動(dòng)物的雙眼都在面部前方，視物時(shí)兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經(jīng)通路傳向中樞，但正常人主觀察感覺上只產(chǎn)生一個(gè)“物”的感覺。兩眼視物而只產(chǎn)生一個(gè)視覺形象的前提條件是：由物質(zhì)同一部分的的光線，應(yīng)成像在兩側(cè)視網(wǎng)膜的相稱點(diǎn)上。例如，兩眼的黃斑部就互為相稱點(diǎn)；當(dāng)兩眼注視培墻上一個(gè)小黑點(diǎn)時(shí)，由于有眼外肌的調(diào)節(jié)，此點(diǎn)就都正好成像在兩側(cè)眼的黃斑上，于是在視覺中只“看到”一個(gè)點(diǎn)；此時(shí)如用手輕推一側(cè)眼球的外側(cè)，使此眼視軸稍作偏移，則這時(shí)此眼視網(wǎng)膜上的黑點(diǎn)像就要從黃斑部移開，落在與對側(cè)視網(wǎng)膜像非相稱的點(diǎn)上，于是會感到墻上有兩個(gè)黑點(diǎn)存在，這就是復(fù)視現(xiàn)象。顯然，在黃斑部以外，一眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和另一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜互相對稱；而一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜也與另正好的顳側(cè)視網(wǎng)膜互相對稱。
